Una traducción abreviada de un artículo de M. Katznelson, J. Wolf y E. Kunin
Hacia los principios físicos de la evolución biológica.
Mikhail I. Katsnelson, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin
arxiv.org/abs/1709.00284→
Parte anteriorOtro famoso Schrödinger que dice que los organismos usan "entropía negativa" (o negentropía, un término que aparentemente le gustaba a Schrödinger pero que no fue descubierto por los investigadores) es potencialmente engañoso. Sorprendentemente, en la época de Schrödinger, se creía ampliamente, aunque incierto, que los sistemas complejos, como los seres vivos, a veces violan la segunda ley de la termodinámica, y que tal aparente "violación" requiere una explicación especial [30].
Ahora entendemos mejor la naturaleza de la entropía y la segunda ley de la termodinámica, por lo que este punto de vista de Schrödinger es posible y necesario para aclarar. Obviamente, la biosfera y la Tierra en su conjunto no son sistemas cerrados, sino que están abiertos a un flujo constante de energía proveniente principalmente del Sol (otras fuentes de importancia ambiental relativamente menor incluyen la desintegración radiactiva de elementos pesados en las entrañas de la Tierra).
La vida terrenal aprovecha este flujo de energía a través de la fotosíntesis realizada por fotoautótrofos (organismos que utilizan la energía de la luz para biosíntesis de componentes celulares), que funcionan, en cierta medida, como máquinas fotoquímicas. Por supuesto, cuando se considera el sistema Sol-Tierra, incluso no hay apariencia de violación de la segunda ley de la termodinámica. Cada organismo, población o ecosistema individual es también un sistema termodinámicamente abierto. Y más apropiado sería la afirmación de que los organismos consumen principalmente energía junto con bloques de construcción químicos, en lugar de 'negentropía', según la extraña declaración de Schrödinger.
Sin embargo, con respecto a la motivación real de Schrödinger al presentar la 'negentropía', podemos decir que esto se correlaciona con algunos de los problemas más fundamentales y complejos de la biología, a saber, la aparición y preservación de un orden sorprendente y una complejidad gigantesca en los organismos vivos. La complejidad es sin duda uno de los conceptos más problemáticos en toda la ciencia, se resiste a las definiciones integrales [34]. De hecho, las definiciones de complejidad más utilizadas son sensibles al contexto. En biología, la complejidad es significativa, al menos a nivel de genomas, organismos y ecosistemas [35, 36].
La complejidad del genoma se puede interpretar explícitamente por el número de sitios de nucleótidos que se seleccionarán y, por lo tanto, contienen información biológicamente significativa [37–39], aunque la definición detallada no tiene en cuenta otras fuentes importantes de complejidad a nivel del genoma, como el inicio de la transcripción alternativa y empalmes alternativos en eucariotas. La complejidad en relación con el organismo y la ecología generalmente se percibe como el número de componentes separados y / o niveles de jerarquía en los sistemas correspondientes [40]. Independientemente de las definiciones exactas, parece claro que el nivel de complejidad cada vez mayor, mantenido constantemente, es un rasgo característico excepcional de la vida y el principal desafío para las construcciones teóricas.
El medio de interacción más tradicional entre la física y la biología es la biofísica, que estudia las propiedades de la estructura y la dinámica de las macromoléculas biológicas, así como la estructura de las células y organismos junto con sus funciones, a través de enfoques aceptados en la física. Varias áreas de la biofísica han demostrado ser productivas y exitosas durante varias décadas [41]. Sin embargo, esta sigue siendo un área adicional de interacción adicional entre la física y la biología, mediante la cual la teoría física se utiliza para describir, modelar y analizar procesos biológicos, en particular, la evolución a nivel de la población.
Bohr ya concedió particular importancia (como parte de la discusión general del principio de complementariedad) a la complementariedad entre el enfoque puramente físico y estructural de los organismos y la naturaleza "holística" como seres vivos [42]. El principio de establecer analogías entre la termodinámica y la mecánica estadística, por un lado, y la genética de poblaciones, por otro lado, fue propuesto por primera vez por el famoso estadístico y fundador de la teoría de la genética de poblaciones, Ronald Fisher en los años 20 del siglo pasado [43], y en los años siguientes. desarrollo de un enfoque teórico para este proceso [7,9,10].
En varias formas, el formalismo teórico (modelos matemáticos para describir la teoría) de la mecánica estadística se ha utilizado cada vez más para justificar el modelo de evolución biológica. Entre otros modelos matemáticos similares, el uso de la teoría de la percolación para analizar la evolución en paisajes adaptativos encuentra una aplicación significativa [44-46]. El objetivo principal de tal penetración de la física en la biología evolutiva es muy ambicioso: no es más que el desarrollo de una teoría física de la evolución biológica, o incluso la transformación de la biología en una parte de la física [5,6]. Obviamente, un programa tan completo, incluso si se implementa en principio, no se puede implementar de una sola vez. Solo el progreso en una etapa en un momento dado es posible modelando un proceso evolutivo diverso utilizando ideas y el aparato matemático de la física teórica con la esperanza de que al final sea posible combinar tales modelos en una base teórica armoniosa.
En este artículo, discutimos varios aspectos de la evolución biológica, donde las opiniones teóricas que provienen inicialmente de conceptos físicos condensados parecen posibles. Proponemos para consideración la afirmación de que la teoría física es capaz de hacer una contribución no trivial a la comprensión actual de la evolución, y los últimos desarrollos teóricos en la física misma probablemente serán demandados cuando el fenómeno de la aparición y evolución del nivel de complejidad se tenga en cuenta completamente, lo cual es característico de los sistemas biológicos.
Para continuarBibliografia1. Darwin C: sobre el origen de las especies; 1859
2. Dobzhansky T: Genética y el origen de las especies, 2ª ed. Nueva York: Columbia University Press; 1951
3. Dobzhansky T: Nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución. The American Biology Teacher 1973, 35, 125-129.
4. Koonin EV: la lógica del azar: la naturaleza y el origen de la evolución biológica Upper Saddle River, NJ: prensa FT; 2011
5. Goldenfeld N, Woese C: la próxima revolución de la biología. Nature 2007, 445 (7126), 369.
6. Goldenfeld N, Woese CR: La vida es física: la evolución como un fenómeno colectivo lejos del equilibrio. Annu Rev Condens Matter Phys 2011, 2, 375-399.
7. Sella G, Hirsh AE: La aplicación de la física estadística a la biología evolutiva. Proc Natl Acad Sci USA 2005, 102 (27), 9541-9546.
8. Ao P: surgimiento de las igualdades dinámicas estocásticas y la termodinámica del estado estacionario de la dinámica darwiniana. Commun Theor Phys 2008, 49 (5), 1073-1090.
9. Barton NH, Coe JB: Sobre la aplicación de la física estadística a la biología evolutiva. J Theor Biol 2009, 259 (2), 317-324.
10. de Vladar HP, Barton NH: La contribución de la física estadística a la biología evolutiva. Tendencias Ecol Evol 2011, 26 (8), 424-432.
11. Barreiro LB, Quintana-Murci L: De la genética evolutiva a la inmunología humana: cómo la selección da forma a los genes de defensa del huésped. Nat Rev Genet 2010, 11 (1), 17-30.
12. Seppala O: selección natural en rasgos cuantitativos de defensa inmune: una comparación entre teoría y datos. J Evol Biol 2015, 28 (1), 1-9.
13. Bozic I, Antal T, Ohtsuki H, Carter H, Kim D, Chen S, Karchin R, Kinzler KW, Vogelstein B, Nowak MA: Acumulación de mutaciones de conductor y pasajero durante la progresión del tumor. Proc Natl Acad Sci USA 2010, 107 (43), 18545-18550.
14. Casas-Selves M, Degregori J: Cómo el cáncer da forma a la evolución, y cómo la evolución da forma al cáncer. Evolution (NY) 2011, 4 (4), 624-634.
15. McFarland CD, Korolev KS, Kryukov GV, Sunyaev SR, Mirny LA: Impacto de las mutaciones perjudiciales de los pasajeros en la progresión del cáncer. Proc Natl Acad Sci USA 2013, 110 (8), 2910-2915.
16. McFarland CD, Mirny LA, Korolev KS: tira y afloja entre mutaciones de conductor y pasajero en cáncer y otros procesos adaptativos. Proc Natl Acad Sci USA 2014, 111 (42), 15138-15143.
17. Polanyi M: estructura irreducible de la vida. Science 1968, 160, 1308-1312.
18. Rosenberg A: reduccionismo de Darwininan, o cómo dejar de preocuparse y amar la biología molecular Chicago: Univ Chicago Press; 2006
19. Laughlin RB, Pines D: La teoría de todo. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97 (1), 28-31.
20. Laughlin RB, Pines D, Schmalian J, Stojkovic BP, Wolynes P: El camino del medio. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97 (1), 32-37.
21. Anderson PW: Más es diferente. Science 1972, 177 (4047), 393-396.
22. Laughlin RB: Un universo diferente: reinventando la física de abajo hacia abajo. Nueva York: Libros básicos; 2008
23. Anderson PW: Más y diferente: notas de un pensativo Curmudgeon. Singapur: World Scientific Publishing Company; 2011
24. West G: Escala: las leyes universales de crecimiento, innovación, sostenibilidad y ritmo de vida en organismos, ciudades, economías y empresas. Nueva York: Penguin Press; 2017
21
25. Schroedinger E: ¿Qué es la vida? El aspecto físico de la célula viva. Dublín: Trinity College Press; 1944
26. Watson JD, Crick FH: estructura molecular de los ácidos nucleicos; Una estructura para el ácido nucleico desoxirribosa. Nature 1953, 171 (4356), 737-738.
27. Watson JD, Crick FH: implicaciones genéticas de la estructura del ácido desoxirribonucleico. Nature 1953, 171 (4361), 964-967.
28. Frank-Kamenetskii MD: Unraveling Dna: The Most Important Molecule Of Life, 2nd edn. Nueva York: Libros básicos; 1997.
29. Koonin EV: Por qué el dogma central: sobre la naturaleza del gran principio de exclusión biológica. Biol Direct 2015, 10, 52.
30. Prigogine IR, Stengers I: Order Out of Chaos. Londres: Bantam; 1984
31. Lemon E, Stewart DW, Shawcroft RW: The Sun's Work in a Cornfield. Science 1971, 174 (4007), 371-378.
32. Toussaint O, Schneider ED: La termodinámica y la evolución de la complejidad en los sistemas biológicos. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 1998, 120 (1), 3-9.
33. Pascal R, Pross A, Sutherland JD: Hacia una teoría evolutiva del origen de la vida basada en la cinética y la termodinámica. Open Biol 2013, 3 (11), 130156.
34. Gell-Mann M: The Quark and the Jaguar: Adventures in the Simple and the Complex New York: St. El grifo de Martin; 1995
35. Adami C, Ofria C, Collier TC: Evolución de la complejidad biológica. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97 (9), 4463-4468.
36. McShea DW, Brandon RN: Primera ley de la biología: la tendencia a la diversidad y la complejidad para aumentar en los sistemas evolutivos. Chicago: Univ Chicago Press; 2010
37. Adami C: ¿Qué es la complejidad? Bioessays 2002,24 (12), 1085-1094.
38. Koonin EV: Una perspectiva no adaptacionista sobre la evolución de la complejidad genómica o el destronamiento continuo del hombre. Cell Cycle 2004, 3 (3), 280-285.
39. Koonin EV: El significado de la información biológica. Philos Trans A Math Phys Eng Sci 2016, 374 (2063).
40. Heim NA, Payne JL, Finnegan S, Knope ML, Kowalewski M, Lyons SK, McShea DW, Novack-Gottshall PM, Smith FA, Wang SC: Complejidad jerárquica y los límites de tamaño de la vida. Proc Biol Sci 2017, 284 (1857).
41. Egelman E (ed.): Biofísica integral. Nueva York: Academic Press; 2012
42. Bohr N: La teoría atómica y la descripción de la naturaleza. Oxford: Ox Bow Press; 1934
43. Fisher RA: La teoría genética de la selección natural. Londres y Nueva York: Oxford University Press; 1930
44. Gavrilets S: paisajes de fitness y el origen de las especies. Princeton: Princeton University Press; 2004
45. Gavrilets S, Gravner J: Percolación en el hipercubo de fitness y la evolución del aislamiento reproductivo. J Theor Biol 1997, 184 (1), 51-64.
46. Gravner J, Pitman D, Gavrilets S: Percolación en paisajes de fitness: efectos de correlación, fenotipo e incompatibilidades. J Theor Biol 2007, 248 (4), 627-645.
47. Shannon CE, Weaver W: La teoría matemática de la comunicación. Chicago: University of Illinois Press; 1949
48. Lynch M: Los orígenes de la arquitectura del genoma. Sunderland, MA: Sinauer Associates; 2007
49. Lynch M, Conery JS: Los orígenes de la complejidad del genoma. Science 2003, 302 (5649), 1401-1404.
50. Lynch M: La fragilidad de las hipótesis adaptativas para los orígenes de la complejidad organismal. Proc Natl Acad Sci USA 2007, 104 Suppl 1, 8597-8604.
51. Lynch M: Los orígenes de la estructura del gen eucariota. Mol Biol Evol 2006, 23 (2), 450-468.
Crosspost