En el camino hacia los principios físicos de la evolución biológica. Fin + texto completo de la traducción

Una traducción abreviada de un artículo de M. Katznelson, J. Wolf y E. Kunin
Hacia los principios físicos de la evolución biológica.
Mikhail I. Katsnelson, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin
Artículo original
(Las dos partes anteriores ya se han publicado: el comienzo y la continuación )

¬ŅEs posible una convergencia de f√≠sica y biolog√≠a?


Un artículo que sugiere tales pensamientos, me interesó en presentar el astrofísico y divulgador científico Sergei Popov. En una de sus revisiones de preimpresiones, se mencionó un artículo con un título intrigante, y entre los autores, Eugene Kunin. Comencé a leer el libro de la "Lógica del azar" de este autor ... Por supuesto, solo ciertas secciones. Educación en ingeniería, participar en traducciones técnicas, leer artículos de divulgación científica, todo esto me llevó a pensar sediciosamente, para hacer una breve traducción de un artículo escrito por Eugene Kunin en colaboración con Mikhail Katsnelson y Yuri Wolf.

Anotación


Los sistemas biol√≥gicos logran una organizaci√≥n compleja que supera con creces la complejidad de cualquiera de los objetos inanimados conocidos. Las entidades biol√≥gicas, sin duda, obedecen las leyes de la f√≠sica cu√°ntica y la mec√°nica estad√≠stica. Sin embargo, ¬Ņes suficiente la f√≠sica moderna para describir adecuadamente el modelo y explicar la evoluci√≥n de la complejidad biol√≥gica?

Este artículo proporciona un análisis detallado de las analogías entre la termodinámica estadística y la teoría de la evolución biológica de la población y la genética. Con base en las analogías presentadas, describimos nuevas perspectivas para los enfoques teóricos en biología y los principales períodos de transición de la evolución, así como también ofrecemos el equivalente biológico del potencial termodinámico, que refleja la tendencia a cambiar la población en evolución.

Se supone que existen analogías profundas: entre las propiedades de las entidades biológicas y los procesos en ellas, por un lado, y los estados de no equilibrio en física, para objetos como el vidrio. Dichos sistemas se caracterizan por una violación a través de la cual un estado local con un mínimo de energía libre entra en conflicto con un mínimo global, lo que resulta en "cualidades incipientes". Difundimos analogías similares al examinar las manifestaciones de cualidades nacientes, como entre los diferentes niveles de selección en la evolución biológica. Tales efectos de frustración se manifiestan como impulsores en la evolución de la complejidad biológica.

Adem√°s, pasamos a la evoluci√≥n en paisajes adaptativos multidimensionales, consider√°ndolos desde el punto de vista de la teor√≠a de la fuga (percolaci√≥n), y suponemos que la fuga a un nivel por encima del umbral cr√≠tico provoca una evoluci√≥n similar a un √°rbol de organismos complejos. En conjunto, tales conexiones m√ļltiples entre procesos fundamentales en f√≠sica y biolog√≠a significan que construir una teor√≠a f√≠sica significativa de la evoluci√≥n biol√≥gica no puede ser un intento in√ļtil. Sin embargo, no ser√≠a realista esperar que tal teor√≠a pueda crearse a trav√©s de "una sola toma de decisiones"; incluso si avanzamos hacia esto, esto solo puede suceder a trav√©s de la integraci√≥n de varios modelos f√≠sicos de procesos evolutivos. Adem√°s, el marco existente de la f√≠sica te√≥rica es apenas satisfactorio para el modelado adecuado del nivel biol√≥gico de complejidad y, probablemente, se requieren nuevos desarrollos en la f√≠sica misma.

Introduccion


¬ŅCu√°les son las diferencias entre los organismos vivos y la materia no viva? Hay una respuesta obvia a esta pregunta cuando se define en t√©rminos de composici√≥n qu√≠mica y estructura. (Al menos, porque solo el √ļnico caso adecuado, a saber, la vida en la Tierra, se refiere a esto). Pero cuando se trata de los procesos b√°sicos de la evoluci√≥n de la vida, la diferencia se vuelve menos obvia. En la tradici√≥n darwiniana, es tentador afirmar que la vida est√° determinada por la evoluci√≥n a trav√©s de la supervivencia del m√°s apto [1-4].

Sin embargo, la singularidad de este proceso puede ser cuestionada, ya que toda la historia del Universo consiste en cambios que soportan las estructuras m√°s estables (adaptadas). Adem√°s, el proceso de replicaci√≥n (reproducci√≥n) no es √ļnico en s√≠ mismo y existe no solo en biolog√≠a: los cristales tambi√©n se replican. En las escalas macrosc√≥picas de tiempo y espacio, sin embargo, la vida ciertamente parece ser un fen√≥meno claro. Para determinar objetivamente los rasgos caracter√≠sticos por los cuales la vida difiere de otros fen√≥menos existentes en el Universo, parece importante estudiar los procesos clave de la evoluci√≥n biol√≥gica en el marco de la f√≠sica te√≥rica [5, 6].

Quiz√°s la caracter√≠stica principal que distingue a la f√≠sica moderna de otras √°reas de la actividad de b√ļsqueda humana es la conexi√≥n expl√≠cita entre la teor√≠a y el experimento, en la que los programas de investigaci√≥n se forman mediante predicciones te√≥ricas verificables. En un sentido general, la biolog√≠a moderna no es una ciencia basada en la teor√≠a, en el sentido en que se interpreta la f√≠sica. Pero hay una excepci√≥n significativa, a saber, la gen√©tica de poblaciones (una rama formalizada de la biolog√≠a que est√° estructurada efectivamente como un campo de f√≠sica te√≥rica), similar principalmente a la termodin√°mica estad√≠stica [7-10].

Además, los modelos matemáticos de la genética de poblaciones son altamente efectivos en inmunología [11, 12] y oncología biológica [13-16], lo que, tal vez, sugiere que la mayor penetración de la teoría en la biología podría ser real y productiva. La física teórica moderna es un campo con muchos vínculos fuertes, en el que las subsecciones más diversas de la física están entrelazadas. En la actualidad, la genética de poblaciones o cualquier otra área de la biología teórica no forman parte de dicha red. Es posible argumentar que esta separación no es óptima, ya que muchas ramas de la física teórica proporcionarían información y estimularían desarrollos teóricos en biología.

Y, sin embargo, todav√≠a hay una pregunta transfronteriza: ¬Ņest√° la f√≠sica moderna lo suficientemente llena como para prestar servicio (brindar apoyo) a la biolog√≠a? Una pregunta similar, en varias formulaciones (en particular, "es la biolog√≠a reducible a la f√≠sica"), tiene una historia larga y muy dram√°tica (por ejemplo, [17, 18]).

Sin entrar en detalles del plan hist√≥rico o filos√≥fico, rechazamos cualquier suposici√≥n de que la vida puede seguir ciertas leyes especiales de la f√≠sica "biol√≥gica" en lugar de las generales vigentes. Por ejemplo, la mec√°nica cu√°ntica es generalmente bastante efectiva y aplicable a los organismos vivos, como cualquier otra forma de materia. El problema es que esta fuerte teor√≠a, en cierta medida, puede considerarse como una "teor√≠a de todo", ya que aporta poco a la explicaci√≥n de los fen√≥menos biol√≥gicos [19, 20]. Por supuesto, los c√°lculos de mec√°nica cu√°ntica pueden ser √ļtiles en el an√°lisis de reacciones bioqu√≠micas, pero no pueden ayudarnos a comprender la evoluci√≥n. Por lo tanto, se supone que el concepto f√≠sico, que podr√≠a ser fundamental en la descripci√≥n te√≥rica de los fen√≥menos biol√≥gicos, es la apariencia (u ocurrencia, emergencia), es decir, el comportamiento colectivo de los grandes agregados, que difiere cualitativamente del comportamiento de sus componentes constituyentes. "M√°s es diferente" es formulado tan afor√≠sticamente por Anderson [19-24].

En su libro que contiene ideas fruct√≠feras, ‚Äú¬ŅQu√© es la vida? El aspecto f√≠sico de una c√©lula viva ‚ÄĚSchr√∂dinger expres√≥ varios puntos clave que, incluso despu√©s de 70 a√Īos, siguen siendo la base de muchas discusiones sobre la importancia de la f√≠sica para la biolog√≠a [25]. Probablemente el m√°s significativo es el caracter√≠stico (en ese momento hipot√©tico) portadores moleculares de la herencia como "cristales aperi√≥dicos". Schr√∂dinger era inexacto en tal definici√≥n de un cristal aperi√≥dico, y hasta ahora esta met√°fora cubre las propiedades b√°sicas que se descubrieron posteriormente (no sin la influencia de Schr√∂dinger) de los portadores de informaci√≥n biol√≥gica, ADN y ARN [26‚Äď28].

Las mol√©culas de √°cido nucleico, en particular el ADN, combinan la uniformidad (y periodicidad) de la estructura espacial con la eficiencia de diversidad m√ļltiple (aperiodicidad) de la secuencia principal. La combinaci√≥n de estas caracter√≠sticas distintivas hace que los √°cidos nucleicos sean las √ļnicas mol√©culas conocidas adecuadas para almacenar y transmitir informaci√≥n digital [29], de acuerdo con la predicci√≥n de Schrodinger. En cuanto a la f√≠sica moderna, los "cristales aperi√≥dicos" biol√≥gicos a veces significan "gafas" [19, 20]. De hecho, existen analog√≠as profundas, en varios niveles, entre el estado del vidrio y las estructuras biol√≥gicas y los fen√≥menos que se analizan a continuaci√≥n. Al mismo tiempo, se demostrar√° que existen diferencias significativas: en cierto sentido, las gafas exhiben una aleatoriedad excesiva.

Otro famoso Schr√∂dinger que dice que los organismos usan "entrop√≠a negativa" (o negentrop√≠a, un t√©rmino que aparentemente le gustaba a Schr√∂dinger pero que no fue descubierto por los investigadores) es potencialmente enga√Īoso. Sorprendentemente, en la √©poca de Schr√∂dinger, se cre√≠a ampliamente, aunque incierto, que los sistemas complejos, como los seres vivos, a veces violan la segunda ley de la termodin√°mica, y que tal aparente "violaci√≥n" requiere una explicaci√≥n especial [30].

Ahora entendemos mejor la naturaleza de la entrop√≠a y la segunda ley de la termodin√°mica, por lo que este punto de vista de Schr√∂dinger es posible y necesario para aclarar. Obviamente, la biosfera y la Tierra en su conjunto no son sistemas cerrados, sino que est√°n abiertos a un flujo constante de energ√≠a proveniente principalmente del Sol (otras fuentes de importancia ambiental relativamente menor incluyen la desintegraci√≥n radiactiva de elementos pesados ‚Äč‚Äčen las entra√Īas de la Tierra).

La vida terrenal aprovecha este flujo de energ√≠a a trav√©s de la fotos√≠ntesis realizada por fotoaut√≥trofos (organismos que utilizan la energ√≠a de la luz para bios√≠ntesis de componentes celulares), que funcionan, en cierta medida, como m√°quinas fotoqu√≠micas. Por supuesto, cuando se considera el sistema Sol-Tierra, incluso no hay apariencia de violaci√≥n de la segunda ley de la termodin√°mica. Cada organismo, poblaci√≥n o ecosistema individual es tambi√©n un sistema termodin√°micamente abierto. Y m√°s apropiado ser√≠a la afirmaci√≥n de que los organismos consumen principalmente energ√≠a junto con bloques de construcci√≥n qu√≠micos, en lugar de 'negentrop√≠a' seg√ļn la extra√Īa declaraci√≥n de Schr√∂dinger.

Sin embargo, con respecto a la motivación real de Schrödinger para presentar 'negentropía', podemos decir que esto se correlaciona con algunos de los problemas más fundamentales y complejos de la biología, a saber, la aparición y preservación de un orden sorprendente y una complejidad gigantesca en los organismos vivos. La complejidad es sin duda uno de los conceptos más problemáticos en toda la ciencia, se resiste a las definiciones integrales [34]. De hecho, las definiciones de complejidad más utilizadas son sensibles al contexto. En biología, la complejidad es significativa, al menos a nivel de genomas, organismos y ecosistemas [35, 36].

La complejidad del genoma se puede interpretar expl√≠citamente por el n√ļmero de sitios de nucle√≥tidos que se deben seleccionar y, por lo tanto, contienen informaci√≥n biol√≥gicamente significativa [37‚Äď39], aunque la definici√≥n detallada no tiene en cuenta otras fuentes importantes de complejidad a nivel del genoma, como el inicio de la transcripci√≥n alternativa y empalmes alternativos en eucariotas. La complejidad en relaci√≥n con el organismo y la ecolog√≠a generalmente se percibe como el n√ļmero de componentes separados y / o niveles de jerarqu√≠a en los sistemas correspondientes [40]. Independientemente de las definiciones exactas, parece claro que el nivel de complejidad cada vez mayor, mantenido constantemente, es un rasgo caracter√≠stico excepcional de la vida y el principal desaf√≠o para las construcciones te√≥ricas.

El medio de interacción más tradicional entre la física y la biología es la biofísica, que estudia las propiedades de la estructura y la dinámica de las macromoléculas biológicas, así como la estructura de las células y organismos junto con sus funciones, utilizando los enfoques adoptados en la física. Varias áreas de la biofísica han demostrado ser productivas y exitosas durante varias décadas [41]. Sin embargo, esta sigue siendo un área adicional de interacción adicional entre la física y la biología, mediante la cual la teoría física se utiliza para describir, modelar y analizar procesos biológicos, en particular, la evolución a nivel de la población.

Bohr ya concedi√≥ particular importancia (como parte de la discusi√≥n general del principio de complementariedad) a la complementariedad entre el enfoque puramente f√≠sico y estructural de los organismos y la naturaleza "hol√≠stica" como seres vivos [42]. El principio de establecer analog√≠as entre la termodin√°mica y la mec√°nica estad√≠stica, por un lado, y la gen√©tica de poblaciones, por otro lado, fue propuesto por primera vez por el famoso estad√≠stico y fundador de la teor√≠a de la gen√©tica de poblaciones, Ronald Fisher, ya en la d√©cada de 1920 [43], y en a√Īos posteriores. desarrollo de un enfoque te√≥rico para este proceso [7,9,10].

En varias formas, el formalismo teórico (modelos matemáticos para describir la teoría) de la mecánica estadística se ha utilizado cada vez más para justificar el modelo de evolución biológica. Entre otros modelos matemáticos similares, el uso de la teoría de la percolación para analizar la evolución en paisajes adaptativos encuentra una aplicación significativa [44-46]. El objetivo principal de tal penetración de la física en la biología evolutiva es muy ambicioso: no es más que el desarrollo de una teoría física de la evolución biológica, o incluso la transformación de la biología en una parte de la física [5,6].

Obviamente, un programa tan completo, incluso si se implementa en principio, no se puede implementar de una sola vez. Solo el progreso en una etapa en un momento dado es posible modelando un proceso evolutivo diverso utilizando ideas y el aparato matemático de la física teórica con la esperanza de que al final sea posible combinar tales modelos en una base teórica armoniosa.

En este art√≠culo, discutimos varios aspectos de la evoluci√≥n biol√≥gica, donde las opiniones te√≥ricas que provienen inicialmente de conceptos f√≠sicos condensados ‚Äč‚Äčparecen posibles. Proponemos para consideraci√≥n la afirmaci√≥n de que una teor√≠a f√≠sica es capaz de hacer una contribuci√≥n no trivial a la comprensi√≥n actual de la evoluci√≥n, y los √ļltimos desarrollos te√≥ricos en la f√≠sica misma probablemente ser√°n demandados cuando el fen√≥meno de la aparici√≥n y evoluci√≥n del nivel de complejidad se tenga plenamente en cuenta, lo cual es caracter√≠stico de los sistemas biol√≥gicos.

* Las siguientes secciones del artículo en resumen

Analogías en termodinámica y genética de poblaciones y transiciones evolutivas básicas.


Aunque la existencia de analogías en la comparación de la mecánica estadística y la genética de poblaciones ya fue notada por investigadores anteriores, Sella y Hirsch, 2005 [7] establecieron una comparación detallada, seguida por Barton et al. [9, 10] (Tabla 1).

Por lo tanto, las transiciones evolutivas est√°n representadas por an√°logos de transiciones adiab√°ticas del primer tipo, mientras que la densidad de la informaci√≥n evolutiva y la temperatura evolutiva (tama√Īo efectivo de la poblaci√≥n) son variables relacionadas termodin√°micamente.

Vida, vidrio y patrones: sistemas frustrantes y evolución biológica.


Seg√ļn la primera "teor√≠a de los vidrios giratorios" presentada por primera vez en el trabajo de Edwards y Anderson [58], en la f√≠sica moderna se cree que el vidrio representa un cierto estado de la materia, intermedio entre el equilibrio y el no equilibrio [59-62].

Una propiedad característica del vidrio es el envejecimiento o la relajación estructural. Por ejemplo, supongamos que definimos una característica específica en la fase de equilibrio de una sustancia en estado líquido o sólido, por ejemplo, la resistividad de un metal (o metal líquido). El estado de "equilibrio" se caracteriza por el hecho de que en la medición posterior después del ciclo de calentamiento (calentamiento lento con enfriamiento posterior a la temperatura inicial), obtenemos el mismo valor de resistividad. Para el vidrio, es posible cambiar lentamente el valor medido de medida en medida. El alivio de la energía potencial (o paisaje, cuando se usa el término en una connotación biológica) para vidrio es una función con muchos mínimos locales (asintóticos, infinitos) separados por barreras con una distribución de energía extremadamente amplia. Cada uno de los mínimos locales es un estado metaestable. Durante el proceso de cambiar el estado térmico, el sistema se mueve lentamente de un mínimo a otro. Es importante que el estado del vidrio no sea ergódico [59-62].

El estado del vidrio se caracteriza por un "par√°metro de orden" siempre con muchos componentes denotados por n√ļmeros reales x ‚ąą (0,1) [63]. Tal n√ļmero puede representarse como una fracci√≥n binaria no peri√≥dica infinita, como 0.10001110 ..., donde 0 (1) corresponde a la elecci√≥n de la bifurcaci√≥n en el alivio de la energ√≠a compleja, cuando se enfr√≠a desde un estado de equilibrio l√≠quido.Este proceso de cambiar el estado t√©rmico generalmente se describe con el t√©rmino ultrametricidad: en otras palabras, estamos interesados ‚Äč‚Äčprincipalmente en la descripci√≥n topol√≥gica de la evoluci√≥n del sistema a trav√©s de bifurcaciones, en lugar de las caracter√≠sticas espec√≠ficas de las barreras, la magnitud de las transiciones y otras caracter√≠sticas [60]. Esta caracter√≠stica es la definici√≥n principal del concepto de un cristal de Schr√∂dinger aperi√≥dico [25].

La principal diferencia es que las gafas no solo son aperi√≥dicas, sino tambi√©n no erg√≥dicas, una caracter√≠stica que causa el proceso evolutivo. La idoneidad del concepto de estado v√≠treo para la biolog√≠a fue se√Īalado por Laughlin et al. [19,20]. En este caso, los signos definitorios de la vida, es decir, la replicaci√≥n con selecci√≥n, parecen ir m√°s all√° del comportamiento del vidrio ordinario: el alivio potencial para el vidrio parece demasiado flexible y caracter√≠stico de un cierto tipo de sustancia, que no corresponde totalmente al modelo de evoluci√≥n biol√≥gica. El vidrio exhibe una variabilidad esencialmente infinita, mientras que la vida se basa en formas discretas, como genomas con secuencias espec√≠ficas y ciertos intervalos largos de estabilidad (ver discusi√≥n adicional sobre transiciones evolutivas).

* Nota del traductor

Las siguientes dos secciones del artículo no están traducidas. Lo mejor, por supuesto, es leer el artículo original. El autor de la traducción abreviada sugiere que este texto puede ser de interés para los lectores como material científico popular.

Percolación + criticidad: la base y el estado del proceso de evolución similar a un árbol
Mapeo y separación del fenotipo genotipo como medida


Observaciones finales


Una "teor√≠a f√≠sica general de la biolog√≠a" es probablemente un sue√Īo imposible, pero, de hecho, parece posible describir los procesos evolutivos clave en el lenguaje de la f√≠sica estad√≠stica. Ya se acepta generalmente que los procesos aleatorios (estoc√°sticos) juegan un papel importante en la evoluci√≥n, y que las fluctuaciones son impulsoras de la complejidad biol√≥gica, al menos en parte. Por lo tanto, el uso de la f√≠sica estad√≠stica es natural. Sin embargo, uno no debe ir demasiado lejos. La selecci√≥n natural y la adaptaci√≥n tambi√©n son factores esenciales en la evoluci√≥n biol√≥gica, y para incorporar estos fen√≥menos en el marco de la teor√≠a f√≠sica, probablemente sea necesario aclarar el aparato existente de f√≠sica estad√≠stica.

Aqu√≠ intentamos sugerir qu√© tipo de modificaciones podr√≠an ser necesarias para esto. Los fen√≥menos emergentes que son caracter√≠sticos del modelado te√≥rico, el vidrio y otros estados del medio condensado tambi√©n son fundamentales para la biolog√≠a. Sin embargo, parece que es necesario crear principios especiales, a√ļn no desarrollados en f√≠sica estad√≠stica, para la teor√≠a f√≠sica de la separaci√≥n del genotipo-fenotipo y el mapeo, que abarca la base de la evoluci√≥n.

La evolución biológica de ninguna manera ignora las leyes de la física, pero los fenómenos biológicos emergentes inician el desarrollo posterior de la física misma. Las criaturas biológicas y su evolución no solo siguen el principio de "más es diferente", sino que, en algunos aspectos, parecen ser cualitativamente diferentes de los fenómenos no biológicos que indican formas individuales del "fenómeno de la apariencia", que requiere una nueva teoría física.

La diferencia entre biolog√≠a y f√≠sica (al menos lo sabemos) no es que "nada en biolog√≠a tiene sentido excepto a la luz de la evoluci√≥n" [3], mientras que en f√≠sica "todo tiene sentido". La √ļltima afirmaci√≥n no parece ser cierta, de hecho, fuera de los l√≠mites de la f√≠sica cu√°ntica, ya que todo el universo definitivamente se puede percibir correctamente solo a la luz de su evoluci√≥n en el transcurso de 13.800 millones de a√Īos.

Siguiendo la analogía anterior, en biología, así como en física, la medición inicia la flecha del tiempo y crea la necesidad de reconocer la evolución. Sin embargo, la evolución biológica se caracteriza por características distintivas significativas, un intento de cubrir algunos de los que hemos hecho aquí, en particular, aplicando los conceptos de física de la materia condensada, como la frustración y la filtración (destrucción y filtración), a los procesos centrales de la evolución biológica. Obviamente, el análisis y la discusión del material presentado aquí se referirán solo a consideraciones preliminares para los esfuerzos continuos y coordinados que se requieren para combinar biología y física.

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Source: https://habr.com/ru/post/438900/


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