Una traducción abreviada de un artículo de M. Katznelson, J. Wolf y E. Kunin
Hacia los principios físicos de la evolución biológica.
Mikhail I. Katsnelson, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin
Artículo original(Las dos partes anteriores ya se han publicado: el
comienzo y la
continuación )
¿Es posible una convergencia de física y biología?
Un artículo que sugiere tales pensamientos, me interesó en presentar el astrofísico y divulgador científico Sergei Popov. En una de sus revisiones de preimpresiones, se mencionó un artículo con un título intrigante, y entre los autores, Eugene Kunin. Comencé a leer el libro de la "Lógica del azar" de este autor ... Por supuesto, solo ciertas secciones. Educación en ingeniería, participar en traducciones técnicas, leer artículos de divulgación científica, todo esto me llevó a pensar sediciosamente, para hacer una breve traducción de un artículo escrito por Eugene Kunin en colaboración con Mikhail Katsnelson y Yuri Wolf.
Anotación
Los sistemas biológicos logran una organización compleja que supera con creces la complejidad de cualquiera de los objetos inanimados conocidos. Las entidades biológicas, sin duda, obedecen las leyes de la física cuántica y la mecánica estadística. Sin embargo, ¿es suficiente la física moderna para describir adecuadamente el modelo y explicar la evolución de la complejidad biológica?
Este artículo proporciona un análisis detallado de las analogías entre la termodinámica estadística y la teoría de la evolución biológica de la población y la genética. Con base en las analogías presentadas, describimos nuevas perspectivas para los enfoques teóricos en biología y los principales períodos de transición de la evolución, así como también ofrecemos el equivalente biológico del potencial termodinámico, que refleja la tendencia a cambiar la población en evolución.
Se supone que existen analogías profundas: entre las propiedades de las entidades biológicas y los procesos en ellas, por un lado, y los estados de no equilibrio en física, para objetos como el vidrio. Dichos sistemas se caracterizan por una violación a través de la cual un estado local con un mínimo de energía libre entra en conflicto con un mínimo global, lo que resulta en "cualidades incipientes". Difundimos analogías similares al examinar las manifestaciones de cualidades nacientes, como entre los diferentes niveles de selección en la evolución biológica. Tales efectos de frustración se manifiestan como impulsores en la evolución de la complejidad biológica.
Además, pasamos a la evolución en paisajes adaptativos multidimensionales, considerándolos desde el punto de vista de la teoría de la fuga (percolación), y suponemos que la fuga a un nivel por encima del umbral crítico provoca una evolución similar a un árbol de organismos complejos. En conjunto, tales conexiones múltiples entre procesos fundamentales en física y biología significan que construir una teoría física significativa de la evolución biológica no puede ser un intento inútil. Sin embargo, no sería realista esperar que tal teoría pueda crearse a través de "una sola toma de decisiones"; incluso si avanzamos hacia esto, esto solo puede suceder a través de la integración de varios modelos físicos de procesos evolutivos. Además, el marco existente de la física teórica es apenas satisfactorio para el modelado adecuado del nivel biológico de complejidad y, probablemente, se requieren nuevos desarrollos en la física misma.
Introduccion
¿Cuáles son las diferencias entre los organismos vivos y la materia no viva? Hay una respuesta obvia a esta pregunta cuando se define en términos de composición química y estructura. (Al menos, porque solo el único caso adecuado, a saber, la vida en la Tierra, se refiere a esto). Pero cuando se trata de los procesos básicos de la evolución de la vida, la diferencia se vuelve menos obvia. En la tradición darwiniana, es tentador afirmar que la vida está determinada por la evolución a través de la supervivencia del más apto [1-4].
Sin embargo, la singularidad de este proceso puede ser cuestionada, ya que toda la historia del Universo consiste en cambios que soportan las estructuras más estables (adaptadas). Además, el proceso de replicación (reproducción) no es único en sí mismo y existe no solo en biología: los cristales también se replican. En las escalas macroscópicas de tiempo y espacio, sin embargo, la vida ciertamente parece ser un fenómeno claro. Para determinar objetivamente los rasgos característicos por los cuales la vida difiere de otros fenómenos existentes en el Universo, parece importante estudiar los procesos clave de la evolución biológica en el marco de la física teórica [5, 6].
Quizás la característica principal que distingue a la física moderna de otras áreas de la actividad de búsqueda humana es la conexión explícita entre la teoría y el experimento, en la que los programas de investigación se forman mediante predicciones teóricas verificables. En un sentido general, la biología moderna no es una ciencia basada en la teoría, en el sentido en que se interpreta la física. Pero hay una excepción significativa, a saber, la genética de poblaciones (una rama formalizada de la biología que está estructurada efectivamente como un campo de física teórica), similar principalmente a la termodinámica estadística [7-10].
Además, los modelos matemáticos de la genética de poblaciones son altamente efectivos en inmunología [11, 12] y oncología biológica [13-16], lo que, tal vez, sugiere que la mayor penetración de la teoría en la biología podría ser real y productiva. La física teórica moderna es un campo con muchos vínculos fuertes, en el que las subsecciones más diversas de la física están entrelazadas. En la actualidad, la genética de poblaciones o cualquier otra área de la biología teórica no forman parte de dicha red. Es posible argumentar que esta separación no es óptima, ya que muchas ramas de la física teórica proporcionarían información y estimularían desarrollos teóricos en biología.
Y, sin embargo, todavía hay una pregunta transfronteriza: ¿está la física moderna lo suficientemente llena como para prestar servicio (brindar apoyo) a la biología? Una pregunta similar, en varias formulaciones (en particular, "es la biología reducible a la física"), tiene una historia larga y muy dramática (por ejemplo, [17, 18]).
Sin entrar en detalles del plan histórico o filosófico, rechazamos cualquier suposición de que la vida puede seguir ciertas leyes especiales de la física "biológica" en lugar de las generales vigentes. Por ejemplo, la mecánica cuántica es generalmente bastante efectiva y aplicable a los organismos vivos, como cualquier otra forma de materia. El problema es que esta fuerte teoría, en cierta medida, puede considerarse como una "teoría de todo", ya que aporta poco a la explicación de los fenómenos biológicos [19, 20]. Por supuesto, los cálculos de mecánica cuántica pueden ser útiles en el análisis de reacciones bioquímicas, pero no pueden ayudarnos a comprender la evolución. Por lo tanto, se supone que el concepto físico, que podría ser fundamental en la descripción teórica de los fenómenos biológicos, es la apariencia (u ocurrencia, emergencia), es decir, el comportamiento colectivo de los grandes agregados, que difiere cualitativamente del comportamiento de sus componentes constituyentes. "Más es diferente" es formulado tan aforísticamente por Anderson [19-24].
En su libro que contiene ideas fructíferas, “¿Qué es la vida? El aspecto físico de una célula viva ”Schrödinger expresó varios puntos clave que, incluso después de 70 años, siguen siendo la base de muchas discusiones sobre la importancia de la física para la biología [25]. Probablemente el más significativo es el característico (en ese momento hipotético) portadores moleculares de la herencia como "cristales aperiódicos". Schrödinger era inexacto en tal definición de un cristal aperiódico, y hasta ahora esta metáfora cubre las propiedades básicas que se descubrieron posteriormente (no sin la influencia de Schrödinger) de los portadores de información biológica, ADN y ARN [26–28].
Las moléculas de ácido nucleico, en particular el ADN, combinan la uniformidad (y periodicidad) de la estructura espacial con la eficiencia de diversidad múltiple (aperiodicidad) de la secuencia principal. La combinación de estas características distintivas hace que los ácidos nucleicos sean las únicas moléculas conocidas adecuadas para almacenar y transmitir información digital [29], de acuerdo con la predicción de Schrodinger. En cuanto a la física moderna, los "cristales aperiódicos" biológicos a veces significan "gafas" [19, 20]. De hecho, existen analogías profundas, en varios niveles, entre el estado del vidrio y las estructuras biológicas y los fenómenos que se analizan a continuación. Al mismo tiempo, se demostrará que existen diferencias significativas: en cierto sentido, las gafas exhiben una aleatoriedad excesiva.
Otro famoso Schrödinger que dice que los organismos usan "entropía negativa" (o negentropía, un término que aparentemente le gustaba a Schrödinger pero que no fue descubierto por los investigadores) es potencialmente engañoso. Sorprendentemente, en la época de Schrödinger, se creía ampliamente, aunque incierto, que los sistemas complejos, como los seres vivos, a veces violan la segunda ley de la termodinámica, y que tal aparente "violación" requiere una explicación especial [30].
Ahora entendemos mejor la naturaleza de la entropía y la segunda ley de la termodinámica, por lo que este punto de vista de Schrödinger es posible y necesario para aclarar. Obviamente, la biosfera y la Tierra en su conjunto no son sistemas cerrados, sino que están abiertos a un flujo constante de energía proveniente principalmente del Sol (otras fuentes de importancia ambiental relativamente menor incluyen la desintegración radiactiva de elementos pesados en las entrañas de la Tierra).
La vida terrenal aprovecha este flujo de energía a través de la fotosíntesis realizada por fotoautótrofos (organismos que utilizan la energía de la luz para biosíntesis de componentes celulares), que funcionan, en cierta medida, como máquinas fotoquímicas. Por supuesto, cuando se considera el sistema Sol-Tierra, incluso no hay apariencia de violación de la segunda ley de la termodinámica. Cada organismo, población o ecosistema individual es también un sistema termodinámicamente abierto. Y más apropiado sería la afirmación de que los organismos consumen principalmente energía junto con bloques de construcción químicos, en lugar de 'negentropía' según la extraña declaración de Schrödinger.
Sin embargo, con respecto a la motivación real de Schrödinger para presentar 'negentropía', podemos decir que esto se correlaciona con algunos de los problemas más fundamentales y complejos de la biología, a saber, la aparición y preservación de un orden sorprendente y una complejidad gigantesca en los organismos vivos. La complejidad es sin duda uno de los conceptos más problemáticos en toda la ciencia, se resiste a las definiciones integrales [34]. De hecho, las definiciones de complejidad más utilizadas son sensibles al contexto. En biología, la complejidad es significativa, al menos a nivel de genomas, organismos y ecosistemas [35, 36].
La complejidad del genoma se puede interpretar explícitamente por el número de sitios de nucleótidos que se deben seleccionar y, por lo tanto, contienen información biológicamente significativa [37–39], aunque la definición detallada no tiene en cuenta otras fuentes importantes de complejidad a nivel del genoma, como el inicio de la transcripción alternativa y empalmes alternativos en eucariotas. La complejidad en relación con el organismo y la ecología generalmente se percibe como el número de componentes separados y / o niveles de jerarquía en los sistemas correspondientes [40]. Independientemente de las definiciones exactas, parece claro que el nivel de complejidad cada vez mayor, mantenido constantemente, es un rasgo característico excepcional de la vida y el principal desafío para las construcciones teóricas.
El medio de interacción más tradicional entre la física y la biología es la biofísica, que estudia las propiedades de la estructura y la dinámica de las macromoléculas biológicas, así como la estructura de las células y organismos junto con sus funciones, utilizando los enfoques adoptados en la física. Varias áreas de la biofísica han demostrado ser productivas y exitosas durante varias décadas [41]. Sin embargo, esta sigue siendo un área adicional de interacción adicional entre la física y la biología, mediante la cual la teoría física se utiliza para describir, modelar y analizar procesos biológicos, en particular, la evolución a nivel de la población.
Bohr ya concedió particular importancia (como parte de la discusión general del principio de complementariedad) a la complementariedad entre el enfoque puramente físico y estructural de los organismos y la naturaleza "holística" como seres vivos [42]. El principio de establecer analogías entre la termodinámica y la mecánica estadística, por un lado, y la genética de poblaciones, por otro lado, fue propuesto por primera vez por el famoso estadístico y fundador de la teoría de la genética de poblaciones, Ronald Fisher, ya en la década de 1920 [43], y en años posteriores. desarrollo de un enfoque teórico para este proceso [7,9,10].
En varias formas, el formalismo teórico (modelos matemáticos para describir la teoría) de la mecánica estadística se ha utilizado cada vez más para justificar el modelo de evolución biológica. Entre otros modelos matemáticos similares, el uso de la teoría de la percolación para analizar la evolución en paisajes adaptativos encuentra una aplicación significativa [44-46]. El objetivo principal de tal penetración de la física en la biología evolutiva es muy ambicioso: no es más que el desarrollo de una teoría física de la evolución biológica, o incluso la transformación de la biología en una parte de la física [5,6].
Obviamente, un programa tan completo, incluso si se implementa en principio, no se puede implementar de una sola vez. Solo el progreso en una etapa en un momento dado es posible modelando un proceso evolutivo diverso utilizando ideas y el aparato matemático de la física teórica con la esperanza de que al final sea posible combinar tales modelos en una base teórica armoniosa.
En este artículo, discutimos varios aspectos de la evolución biológica, donde las opiniones teóricas que provienen inicialmente de conceptos físicos condensados parecen posibles. Proponemos para consideración la afirmación de que una teoría física es capaz de hacer una contribución no trivial a la comprensión actual de la evolución, y los últimos desarrollos teóricos en la física misma probablemente serán demandados cuando el fenómeno de la aparición y evolución del nivel de complejidad se tenga plenamente en cuenta, lo cual es característico de los sistemas biológicos.
* Las siguientes secciones del artículo en resumen
Analogías en termodinámica y genética de poblaciones y transiciones evolutivas básicas.
Aunque la existencia de analogías en la comparación de la mecánica estadística y la genética de poblaciones ya fue notada por investigadores anteriores, Sella y Hirsch, 2005 [7] establecieron una comparación detallada, seguida por Barton et al. [9, 10] (Tabla 1).
Por lo tanto, las transiciones evolutivas están representadas por análogos de transiciones adiabáticas del primer tipo, mientras que la densidad de la información evolutiva y la temperatura evolutiva (tamaño efectivo de la población) son variables relacionadas termodinámicamente.
Vida, vidrio y patrones: sistemas frustrantes y evolución biológica.
Según la primera "teoría de los vidrios giratorios" presentada por primera vez en el trabajo de Edwards y Anderson [58], en la física moderna se cree que el vidrio representa un cierto estado de la materia, intermedio entre el equilibrio y el no equilibrio [59-62].
Una propiedad característica del vidrio es el envejecimiento o la relajación estructural. Por ejemplo, supongamos que definimos una característica específica en la fase de equilibrio de una sustancia en estado líquido o sólido, por ejemplo, la resistividad de un metal (o metal líquido). El estado de "equilibrio" se caracteriza por el hecho de que en la medición posterior después del ciclo de calentamiento (calentamiento lento con enfriamiento posterior a la temperatura inicial), obtenemos el mismo valor de resistividad. Para el vidrio, es posible cambiar lentamente el valor medido de medida en medida. El alivio de la energía potencial (o paisaje, cuando se usa el término en una connotación biológica) para vidrio es una función con muchos mínimos locales (asintóticos, infinitos) separados por barreras con una distribución de energía extremadamente amplia. Cada uno de los mínimos locales es un estado metaestable. Durante el proceso de cambiar el estado térmico, el sistema se mueve lentamente de un mínimo a otro. Es importante que el estado del vidrio no sea ergódico [59-62].
El estado del vidrio se caracteriza por un "parámetro de orden" siempre con muchos componentes denotados por números reales x ∈ (0,1) [63]. Tal número puede representarse como una fracción binaria no periódica infinita, como 0.10001110 ..., donde 0 (1) corresponde a la elección de la bifurcación en el alivio de la energía compleja, cuando se enfría desde un estado de equilibrio líquido.
Este proceso de cambiar el estado térmico generalmente se describe con el término ultrametricidad: en otras palabras, estamos interesados principalmente en la descripción topológica de la evolución del sistema a través de bifurcaciones, en lugar de las características específicas de las barreras, la magnitud de las transiciones y otras características [60]. Esta característica es la definición principal del concepto de un cristal de Schrödinger aperiódico [25].La principal diferencia es que las gafas no solo son aperiódicas, sino también no ergódicas, una característica que causa el proceso evolutivo. La idoneidad del concepto de estado vítreo para la biología fue señalado por Laughlin et al. [19,20]. En este caso, los signos definitorios de la vida, es decir, la replicación con selección, parecen ir más allá del comportamiento del vidrio ordinario: el alivio potencial para el vidrio parece demasiado flexible y característico de un cierto tipo de sustancia, que no corresponde totalmente al modelo de evolución biológica. El vidrio exhibe una variabilidad esencialmente infinita, mientras que la vida se basa en formas discretas, como genomas con secuencias específicas y ciertos intervalos largos de estabilidad (ver discusión adicional sobre transiciones evolutivas).* Nota del traductorLas siguientes dos secciones del artículo no están traducidas. Lo mejor, por supuesto, es leer el artículo original. El autor de la traducción abreviada sugiere que este texto puede ser de interés para los lectores como material científico popular.Percolación + criticidad: la base y el estado del proceso de evolución similar a un árbolMapeo y separación del fenotipo genotipo como medida
Observaciones finales
Una "teoría física general de la biología" es probablemente un sueño imposible, pero, de hecho, parece posible describir los procesos evolutivos clave en el lenguaje de la física estadística. Ya se acepta generalmente que los procesos aleatorios (estocásticos) juegan un papel importante en la evolución, y que las fluctuaciones son impulsoras de la complejidad biológica, al menos en parte. Por lo tanto, el uso de la física estadística es natural. Sin embargo, uno no debe ir demasiado lejos. La selección natural y la adaptación también son factores esenciales en la evolución biológica, y para incorporar estos fenómenos en el marco de la teoría física, probablemente sea necesario aclarar el aparato existente de física estadística.Aquí intentamos sugerir qué tipo de modificaciones podrían ser necesarias para esto. Los fenómenos emergentes que son característicos del modelado teórico, el vidrio y otros estados del medio condensado también son fundamentales para la biología. Sin embargo, parece que es necesario crear principios especiales, aún no desarrollados en física estadística, para la teoría física de la separación del genotipo-fenotipo y el mapeo, que abarca la base de la evolución.La evolución biológica de ninguna manera ignora las leyes de la física, pero los fenómenos biológicos emergentes inician el desarrollo posterior de la física misma. Las criaturas biológicas y su evolución no solo siguen el principio de "más es diferente", sino que, en algunos aspectos, parecen ser cualitativamente diferentes de los fenómenos no biológicos que indican formas individuales del "fenómeno de la apariencia", que requiere una nueva teoría física.La diferencia entre biología y física (al menos lo sabemos) no es que "nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución" [3], mientras que en física "todo tiene sentido". La última afirmación no parece ser cierta, de hecho, fuera de los límites de la física cuántica, ya que todo el universo definitivamente se puede percibir correctamente solo a la luz de su evolución en el transcurso de 13.800 millones de años.Siguiendo la analogía anterior, en biología, así como en física, la medición inicia la flecha del tiempo y crea la necesidad de reconocer la evolución. Sin embargo, la evolución biológica se caracteriza por características distintivas significativas, un intento de cubrir algunos de los que hemos hecho aquí, en particular, aplicando los conceptos de física de la materia condensada, como la frustración y la filtración (destrucción y filtración), a los procesos centrales de la evolución biológica. Obviamente, el análisis y la discusión del material presentado aquí se referirán solo a consideraciones preliminares para los esfuerzos continuos y coordinados que se requieren para combinar biología y física.Bibliografia1. Darwin C: sobre el origen de las especies; 1859
2. Dobzhansky T: Genética y el origen de las especies, 2ª ed. Nueva York: Columbia University Press; 1951
3. Dobzhansky T: Nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución. The American Biology Teacher 1973, 35, 125-129.
4. Koonin EV: la lógica del azar: la naturaleza y el origen de la evolución biológica Upper Saddle River, NJ: prensa FT; 2011
5. Wallace AR: sobre la tendencia de las especies a formar variedades; y sobre la perpetuación de variedades y especies por medios naturales de selección. III. Sobre la tendencia de las variedades a apartarse indefinidamente del tipo original. J Proc Linn Soc Londres 1858, 3, 53-62.
6. Goldenfeld N, Woese C: La próxima revolución de la biología. Nature 2007, 445 (7126), 369.
7. Goldenfeld N, Woese CR: La vida es física: la evolución como un fenómeno colectivo lejos del equilibrio. Annu Rev Condens Matter Phys 2011, 2, 375-399.
8. Sella G, Hirsh AE: La aplicación de la física estadística a la biología evolutiva. Proc Natl Acad Sci USA 2005, 102 (27), 9541-9546.
9. Ao P: surgimiento de las igualdades dinámicas estocásticas y la termodinámica del estado estacionario de la dinámica darwiniana. Commun Theor Phys 2008, 49 (5), 1073-1090.
10. Barton NH, Coe JB: Sobre la aplicación de la física estadística a la biología evolutiva. J Theor Biol 2009, 259 (2), 317-324.
11. de Vladar HP, Barton NH: La contribución de la física estadística a la biología evolutiva. Tendencias Ecol Evol 2011, 26 (8), 424-432.
12. Barreiro LB, Quintana-Murci L: De la genética evolutiva a la inmunología humana: cómo la selección da forma a los genes de defensa del huésped. Nat Rev Genet 2010, 11 (1), 17-30.
13. Seppala O: selección natural en rasgos cuantitativos de defensa inmune: una comparación entre teoría y datos. J Evol Biol 2015, 28 (1), 1-9.
14. Bozic I, Antal T, Ohtsuki H, Carter H, Kim D, Chen S, Karchin R, Kinzler KW, Vogelstein B, Nowak MA: Acumulación de mutaciones de conductor y pasajero durante la progresión del tumor. Proc Natl Acad Sci USA 2010, 107 (43), 18545-18550.
15. Casas-Selves M, Degregori J: Cómo el cáncer da forma a la evolución, y cómo la evolución da forma al cáncer. Evolution (NY) 2011, 4 (4), 624-634.
16. McFarland CD, Korolev KS, Kryukov GV, Sunyaev SR, Mirny LA: Impacto de las mutaciones perjudiciales de los pasajeros en la progresión del cáncer. Proc Natl Acad Sci USA 2013, 110 (8), 2910-2915.
17. McFarland CD, Mirny LA, Korolev KS: tira y afloja entre las mutaciones del conductor y el pasajero en el cáncer y otros procesos adaptativos. Proc Natl Acad Sci USA 2014, 111 (42), 15138-15143.
18. Polanyi M: estructura irreducible de la vida. Science 1968, 160, 1308-1312.
19. Rosenberg A: el reduccionismo de Darwininan, o cómo dejar de preocuparse y amar la biología molecular Chicago: Univ Chicago Press; 2006
20. Laughlin RB, Pines D: La teoría de todo. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97 (1), 28-31.
21. Laughlin RB, Pines D, Schmalian J, Stojkovic BP, Wolynes P: El camino del medio. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97 (1), 32-37.
22. Anderson PW: Más es diferente. Science 1972, 177 (4047), 393-396.
23. Laughlin RB: Un universo diferente: reinventando la física de abajo hacia abajo. Nueva York: Libros básicos; 2008
24. Anderson PW: Más y diferente: notas de un pensativo Curmudgeon. Singapur: World Scientific Publishing Company; 2011
25. West G: Escala: las leyes universales de crecimiento, innovación, sostenibilidad y ritmo de vida en organismos, ciudades, economías y empresas. Nueva York: Penguin Press; 2017
26. Gell-Mann M: The Quark and the Jaguar: Adventures in the Simple and the Complex New York: St. El grifo de Martin; 1995
27. Adami C, Ofria C, Collier TC: Evolución de la complejidad biológica. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97 (9), 4463-4468.
28. McShea DW, Brandon RN: Primera ley de la biología: la tendencia a la diversidad y la complejidad para aumentar en los sistemas evolutivos. Chicago: Univ Chicago Press; 2010
29. Adami C: ¿Qué es la complejidad? Bioessays 2002,24 (12), 1085-1094.
30. Koonin EV: una perspectiva no adaptacionista sobre la evolución de la complejidad genómica o el destronamiento continuo del hombre. Cell Cycle 2004, 3 (3), 280-285.
31. Koonin EV: El significado de la información biológica. Philos Trans A Math Phys Eng Sci 2016, 374 (2063).
32. Heim NA, Payne JL, Finnegan S, Knope ML, Kowalewski M, Lyons SK, McShea DW, Novack-Gottshall PM, Smith FA, Wang SC: Complejidad jerárquica y los límites de tamaño de la vida. Proc Biol Sci 2017, 284 (1857).
33. Egelman E (ed.): Biofísica integral. Nueva York: Academic Press; 2012
34. Fisher RA: La teoría genética de la selección natural. Londres y Nueva York: Oxford University Press; 1930
35. Gavrilets S: paisajes de fitness y el origen de las especies. Princeton: Princeton University Press; 2004
36. Gavrilets S, Gravner J: Percolación en el hipercubo de la aptitud y la evolución del aislamiento reproductivo. J Theor Biol 1997, 184 (1), 51-64.
37. Gravner J, Pitman D, Gavrilets S: Percolación en paisajes de fitness: efectos de correlación, fenotipo e incompatibilidades. J Theor Biol 2007, 248 (4), 627-645.
38. Shannon CE, Weaver W: La teoría matemática de la comunicación. Chicago: University of Illinois Press; 1949
39. Lynch M: Los orígenes de la arquitectura del genoma. Sunderland, MA: Sinauer Associates; 2007
40. Lynch M, Conery JS: Los orígenes de la complejidad del genoma. Science 2003, 302 (5649), 1401-1404.
41. Lynch M: La fragilidad de las hipótesis adaptativas para los orígenes de la complejidad organismal. Proc Natl Acad Sci USA 2007, 104 Suppl 1, 8597-8604.
42. Lynch M: Los orígenes de la estructura del gen eucariota. Mol Biol Evol 2006, 23 (2), 450-468.
43. Koonin EV: Evolución de la arquitectura del genoma. Int J Biochem Cell Biol 2009, 41 (2), 298-306.
44. Maynard Smith J, Szathmary E: The Major Transitions in Evolution. Oxford: Oxford University Press; 1997.
45. Szathmary E: Hacia una importante teoría de las transiciones evolutivas 2.0. Proc Natl Acad Sci USA 2015, 112 (33), 10104-10111.
46. Landau LD, Lifshitz EM: Estadística Física. Oxford: Pérgamo; 1980
47. Bloch I, Dalibard J, Zwerger W: física de muchos cuerpos con gases ultrafríos. Reseñas de Modern Physics 2008, 80 (3), 885-964.
48. Lewenstein M, Sanpera A, Ahufinger V: Átomos ultrafríos en celosías ópticas: simulación de sistemas cuánticos de muchos cuerpos. Oxford: Oxford Univ Press; 2012
49. Edwards SF, Anderson PW: Teoría de las gafas giratorias. J Phys F: Metal Phys 1975, 5, 965-974.
50. Mezard M, Parisi G, Virasoro MA (eds.): Spin Glass Theory and Beyond Singapore: World Scientific; 1987.
51. Rammal R, Toulouse G, Virasoro MA: Ultrametricidad para físicos. Rev Mod Phys 1986, 58, 765-788.
52. Binder K, Young AP: Gafas giratorias: hechos experimentales, conceptos teóricos y preguntas abiertas. Rev Mod Phys 58, 801-976 1986, 58, 801-976.
53. Das SP: Teoría del acoplamiento de modos y la transición vítrea en líquidos sobreenfriados. Rev Mod Phys 76, 785-851 2004, 76, 785-851.
54. Parisi G: una secuencia de soluciones aproximadas al modelo SK para gafas de spin. J Phys A 1980, 13, 1101-1112.
55. Schroedinger E: ¿Qué es la vida? El aspecto físico de la célula viva. Dublín: Trinity College Press; 1944
56. Monasson R: Transición del vidrio estructural y la entropía de los estados metaestables. Phys Rev Lett 1995, 75, 2847-2850.
57. Schmalian G, Wolynes PG: Gafas de rayas: Aleatoriedad autogenerada en un sistema uniformemente frustrado. Phys Rev Lett 85, 836-839 2000, 85, 836-839.
58. Principi A, Katsnelson MI: Gafas de rayas en películas finas ferromagnéticas. Phys Rev B 93 2016, 93, 054410.
59. Principi A, Katsnelson MI: Vidrios autoinducidos y formación de patrones en sistemas de centrifugación sujetos a interacciones de largo alcance. Phys Rev Lett 117 2016, 117, 137201
60. Ruelle D: Mecánica estadística: resultados rigurosos Singapur: World Scientific; 1999
61. Villain J, Bidaux R, Carton JP, Conte R: El orden como efecto del desorden. J Phys France 1980, 41, 1263-1272.
62. Shender EF: granates antiferromagnéticos con subredes interactuando fluctuantemente. Sov Phys JETP 1982, 56, 178-184.
63. Henley CL: pedidos debido a un trastorno en un vector antiferromagnet frustrado. Phys Rev Lett 1989, 62, 2056-2059.
64. Forterre P, Prangishvili D: La gran guerra de mil millones de años entre los organismos que codifican ribosomas y cápsidas (células y virus) como la principal fuente de novedades evolutivas. Ann NY Acad Sci 2009, 1178, 65-77.
65. Aravind L, Anantharaman V, Zhang D, de Souza RF, Iyer LM: Flujo génico y sistemas de conflicto biológico en el origen y evolución de los eucariotas. Front Cell Infect Microbiol 2012, 2, 89.
66. Stern A, Sorek R: La carrera armamentista fago-huésped: dando forma a la evolución de los microbios. Bioessays 2011, 33 (1), 43-51.
67. Koonin EV, Krupovic M: una defensa móvil. The Scientist 2015 (1 de enero).
68. Jalasvuori M, Koonin EV: Clasificación de replicadores genéticos procariotas: entre egoísmo y altruismo. Ann NY Acad Sci 2015, 1341, 96-105.
69. Koonin EV, Starokadomskyy P: ¿Están vivos los virus? El paradigma del replicador arroja luz decisiva sobre una vieja pero equivocada pregunta. Stud Hist Philos Biol Biomed Sci 2016, 59, 125-134.
70. Holmes EC: La evolución y aparición de los virus de ARN. Oxford: Oxford University Press; 2009
71. Koonin EV, Wolf YI, Katsnelson MI: Inevitabilidad de la aparición y persistencia de parásitos genéticos causados por la inestabilidad termodinámica de estados libres de parásitos. Biol Direct 2017 12 (1): 31.
72. Koonin EV: Virus y elementos móviles como impulsores de transiciones evolutivas. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2016, 371 (1701).
73. Szathmary E: La evolución de los replicadores. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2000, 355 (1403), 1669-1676.
74. Takeuchi N, Hogeweg P: Evolución de la complejidad en sistemas replicadores similares a ARN. Biol Direct 2008, 3, 11.
75. Takeuchi N, Hogeweg P: Dinámica evolutiva de los sistemas replicadores similares a ARN: un enfoque bioinformático del origen de la vida. Phys Life Rev 2012, 9 (3), 219-263.
76. Takeuchi N, Hogeweg P, Koonin EV: Sobre el origen de los genomas de ADN: Evolución de la división del trabajo entre plantilla y catalizador en sistemas replicadores modelo PLoS Comput Biol 2011, en prensa.
77. Labrie SJ, Samson JE, Moineau S: Mecanismos de resistencia a bacteriófagos. Nat Rev Microbiol 2010, 8, 317-327.
78. Makarova KS, Wolf YI, Koonin EV: Genómica comparativa de los sistemas de defensa en arqueas y bacterias. Nucleic Acids Res 2013, 41 (8), 4360-4377.
79. Koonin EV, Makarova KS, Wolf YI: Genómica Evolutiva de los Sistemas de Defensa en Archaea y Bacterias. Annu Rev Microbiol 2017.
80. Ameisen JC: Sobre el origen, la evolución y la naturaleza de la muerte celular programada: una línea de tiempo de cuatro mil millones de años. Cell Death Differ 2002, 9 (4), 367-393.
81. Koonin EV, Aravind L: Origen y evolución de la apoptosis eucariota: la conexión bacteriana. Cell Death Differ 2002, 9 (4), 394-404.
82. Ameisen JC: Buscando la muerte en el centro de la vida a la luz de la evolución. Cell Death Differ 2004, 11 (1), 4-10.
83. Kaczanowski S: Apoptosis: su origen, historia, mantenimiento y las implicaciones médicas para el cáncer y el envejecimiento. Phys Biol 2016, 13 (3), 031001.
84. Koonin EV, Zhang F: inmunidad de acoplamiento y suicidio celular programado en procariotas: opciones de vida o muerte. Bioessays 2017, 39 (1), 1-9.
85. Iranzo J, Lobkovsky AE, Wolf YI, Koonin EV: carrera armamentista virus-huésped en el origen conjunto de multicelularidad y muerte celular programada. Cell Cycle 2014, 13 (19), 3083-3088.
86. Durand PM, Sym S, Michod RE: muerte celular programada y complejidad en sistemas microbianos. Curr Biol 2016, 26 (13), R587-593.
87. Embley TM, Martin W: Evolución eucariota, cambios y desafíos. Nature 2006, 440 (7084), 623-630.
88. EmbleyTM, Williams TA: Evolución: pasos en el camino hacia los eucariotas. Nature 2015, 521 (7551), 169-170.
89. Martin W, Koonin EV: Intrones y el origen de la compartimentación núcleo-citosol. Nature 2006, 440, 41-45.
90. Spang A, Saw JH, Jorgensen SL, Zaremba-Niedzwiedzka K, Martijn J, Lind AE, van Eijk R, Schleper C, Guy L, Ettema TJ: arqueas complejas que cierran la brecha entre procariotas y eucariotas. Nature 2015, 521 (7551), 173-179.
91. Koonin EV: origen de eucariotas desde el interior de arqueas, eucariotas arqueales y estallidos de ganancia de genes: ¿la eucariogénesis es más fácil? Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2015, 370 (1678), 20140333.
92. Koonin EV: ancestros arqueológicos de eucariotas: ya no es tan evasivo. BMC Biol 2015, 13, 84.
93. Zaremba-Niedzwiedzka K, Cáceres EF, Saw JH, Backstrom D, Juzokaite L, Vancaester E, Seitz KW, Anantharaman K, Starnawski P, Kjeldsen KU et al: Las arqueas de Asgard iluminan el origen de la complejidad celular eucariota. Nature 2017, 541 (7637), 353-358.
94. Lopez-Garcia P, Moreira D: Fuerzas selectivas para el origen del núcleo eucariota. Bioessays 2006,28 (5), 525-533.
95. Koonin EV: El origen de los intrones y su papel en la eucariogénesis: ¿una solución de compromiso para el debate sobre intrones tempranos versus intrones tardíos? Biol Direct 2006, 1, 22.
96. Koonin EV: genomas dominados por intrones de antepasados tempranos de eucariotas. J Hered 2009, 100 (5), 618-623.
97. Blackstone NW: ¿Por qué los eucariotas evolucionaron solo una vez? Aspectos genéticos y energéticos del conflicto y la mediación del conflicto. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2013, 368 (1622), 20120266.
98. Suomalainen A, Battersby BJ: Enfermedades mitocondriales: la contribución de las respuestas al estrés de los orgánulos a la patología. Nat Rev Mol Cell Biol 2017.
99. Bensasson D, Zhang D, Hartl DL, Hewitt GM: pseudogenes mitocondriales: testigos extraviados de la evolución. Tendencias Ecol Evol 2001, 16 (6), 314-321.
100. Michod RE: Evolución de la individualidad durante la transición de la vida unicelular a la multicelular. Proc Natl Acad Sci USA 2007, 104 Suppl 1, 8613-8618.
101. Leslie MP, Shelton DE, Michod RE: Tiempo de generación y compensaciones físicas durante la evolución de la multicelularidad. J Theor Biol 2017, 430, 92-102.
102. Aktipis CA, Boddy AM, Jansen G, Hibner U, Hochberg ME, Maley CC, Wilkinson GS: Cáncer a través del árbol de la vida: cooperación y trampa en la multicelularidad. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2015, 370 (1673).
103. Grebas M: determinantes evolutivos del cáncer. Cancer Discov 2015, 5 (8), 806-820.
104. Jacqueline C, Biro PA, Beckmann C, Moller AP, Renaud F, Sorci G, Tasiemski A, Ujvari B, Thomas F: Cáncer: una enfermedad en la encrucijada de las compensaciones. Evol Appl 2017, 10 (3), 215-225.
105. Archetti M: Complementación, conflicto genético y la evolución del sexo y la recombinación. J Hered 2010, 101 Suppl 1, S21-33.
106. Gavrilets S: ¿Es el conflicto sexual un "motor de especiación"? Cold Spring Harb Perspect Biol 2014, 6 (12), a017723.
107. Nonacs P: parentesco, barba verde y selección social desbocada en la evolución de la cooperación social contra los insectos. Proc Natl Acad Sci USA 2011, 108 Suppl 2, 10808-10815.
108. de Gennes PG: Conceptos de escala en física de polímeros Ithaca: Cornell Univ. Prensa 1979.
109. Shklovskii BI, Efros AL: Propiedades electrónicas de semiconductores dopados Berlín: Springer; 1984
110. Mustonen V, Lassig M: de paisajes de fitness a paisajes marinos: dinámica de selección y adaptación sin equilibrio. Trends Genet 2009, 25 (3), 111-119.
111. Catalán P, Arias CF, Cuesta JA, Manrubia S: Multipaisajes adaptativos: una metáfora actualizada para visualizar la adaptación molecular. Biol Direct 2017, 12 (1), 7.
112. Haldane JBS: El costo de la selección natural. J Genet 1957, 55, 511-524.
113. Darlington PJ, Jr .: El costo de la evolución y la imprecisión de la adaptación. Proc Natl Acad Sci USA 1977, 74 (4), 1647-1651.
114. Darlington PJ, Jr.: Evolución: preguntas para la teoría moderna. Proc Natl Acad Sci USA 1983, 80 (7), 1960-1963.
115. Barton NH: Vinculación y los límites de la selección natural. Genética 1995, 140 (2), 821-841.
116. Bell G: rescate evolutivo y los límites de la adaptación. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2013, 368 (1610), 20120080.
117. Smirnov S: Percolación crítica en el plano: invariancia conforme, fórmula de Cardy, límites de escala. CR Acad Sci Paris Sér I Math 2001, 333, 239-244.
118. Beffara V: dimensiones de Hausdorff para SLE6. Ann Probab 2004., 32, 2606-2629.
119. Kager W, Nienhuis B: una guía para la evolución estocástica de Löwner y sus aplicaciones. J Stat Phys 2004, 115, 1149-1229.
120. Aizenman M, Newman CM: desigualdades de gráficos de árbol y comportamiento crítico en modelos de percolación
J Stat Phys 1984 36, 107-143.
121. Barsky DJ, Aizenman M: exponentes críticos de percolación bajo la condición de triángulo Ann Prob 1991 19, 1520-1536.
122. Hara T, Slade G: Comportamiento crítico de campo medio para la percolación en altas dimensiones. Commun Math Phys 1990, 128, 333-391.
123. Puigbo P, Wolf YI, Koonin EV: Busca un 'Árbol de la vida' en la espesura del bosque filogenético. J Biol 2009, 8 (6), 59.
124. Puigbo P, Wolf YI, Koonin EV: Ver el árbol de la vida detrás del bosque filogenético. BMC Biol 2013, 11, 46.
125. Puigbo P, Wolf YI, Koonin EV: El árbol y los componentes netos de la evolución procariota. Genome Biol Evol 2010, 2, 745-756.
126. Doolittle WF: genómica lateral. Trends Cell Biol 1999, 9 (12), M5-8.
127. Doolittle WF: clasificación filogenética y el árbol universal. Science 1999, 284 (5423), 2124-2129.
128. Doolittle WF: desarraigar el árbol de la vida. Sci Am 2000, 282 (2), 90-95.
129. Doolittle WF, Bapteste E: pluralismo de patrones y la hipótesis del árbol de la vida. Proc Natl Acad Sci USA 2007, 104 (7), 2043-2049.
130. Bapteste E, Susko E, Leigh J, MacLeod D, Charlebois RL, Doolittle WF: ¿Las filogenias genéticas ortólogas realmente apoyan el pensamiento arbóreo? BMC Evol Biol 2005, 5, 33.
131. Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M: Orígenes y evolución de los virus de los eucariotas: la máxima modularidad. Virology 2015, 479-480, 2-25.
132. Iranzo J, Krupovic M, Koonin EV: La virosfera de ADN de doble cadena como una red jerárquica modular de intercambio de genes. MBio 2016, 7 (4).
133. Iranzo J, Krupovic M, Koonin EV: una perspectiva de red sobre el mundo de los virus. Commun Integr Biol 2017, 10 (2), e1296614.
134. Pattee HH: La física de los símbolos: unir el corte epistémico. Biosystems 2001, 60 (1-3), 5-21.
135. Koonin EV: Por qué el dogma central: sobre la naturaleza del gran principio de exclusión biológica. Biol Direct 2015, 10, 52.
136. von Neumann J: Fundamentos matemáticos de la mecánica cuántica Princeton: Princeton Univ. Prensa; 1955
137. Heisenberg W: Los principios físicos de la teoría cuántica Nueva York: Dover 1949
138. Jammer M: El desarrollo conceptual de la mecánica cuántica Nueva York: McGraw-Hill; 1966
139. Wheeler JA, Zurek WH (eds.): Teoría cuántica y mediciones. Princeton: Princeton Univ. Prensa; 1983
140. Ballintine LE: Mecánica cuántica: un desarrollo moderno. Singapur: World Scientific; 2003
141. Bohr N: Los escritos filosóficos de Niels Bohr, vol. 4. Oxford: Ox Bow Press; 1987.
142. Giulini D, Joos E, Kiefer C, Kupsch J, Stamatescu IO, Zeh HD: Decoherencia y la aparición de un mundo clásico en la teoría cuántica Berlín: Springer; 1996.
143. Zurek WH: Decoherencia, einselección y los orígenes cuánticos de lo clásico. Rev Mod Phys 2003 75, 715-775.
144. Allaverdyan AE, Ballian R, Nieuwenhuizen TM: Comprender la medición cuántica a partir de la solución de modelos dinámicos. Phys Rep 2013 525 1-166.
145. De Raedt H, Katsnelson MI, Michielsen K: La teoría cuántica como la descripción más robusta de los experimentos reproducibles. Ann Phys 2014, 347, 45-73.
146. De Raedt H, Katsnelson MI, Michielsen K: La teoría cuántica como razonamiento plausible aplicado a los datos obtenidos por experimentos robustos. Phil Trans Royal Soc A 2016, 374, 20150233
147. Pattee HH: Mecánica cuántica, herencia y el origen de la vida. J Theor Biol 1967, 17 (3), 410-420.
148. Frank SA: Selección natural. V. Cómo leer las ecuaciones fundamentales del cambio evolutivo en términos de teoría de la información. J Evol Biol 2012, 25 (12), 2377-2396.
149. Muller HJ: La relación de la recombinación con el avance mutacional. Mutat Res 1964, 106, 2-9.
150. Haigh J: La acumulación de genes deletéreos en una población - Muller's Ratchet. Theor Popul Biol 1978, 14 (2), 251-267.
151. Lynch M, Gabriel W: carga de mutación y la supervivencia de pequeñas poblaciones. Evolution 1990, 44 (7), 1725-1737.
152. Redfield RJ: Evolución de la transformación bacteriana: ¿el sexo con células muertas es mejor que nada? Genetics 1988, 119 (1), 213-221.
153. Iranzo J, Puigbo P, Lobkovsky AE, Wolf YI, Koonin EV: Inevitabilidad de parásitos genéticos. Genome Biol Evol 2016, 8 (9), 2856-2869.
154. Takeuchi N, Kaneko K, Koonin EV: la transferencia horizontal de genes puede rescatar a los procariotas del trinquete de Muller: beneficio del ADN de las células muertas y la subdivisión de la población. G3 (Bethesda) 2014, 4 (2), 325-339.
155. Feynman RP, Hibbs AR: Mecánica cuántica e integrales de trayectoria. Nueva York: McGraw Hill; 1965
156. Bennett CH: Demonios, motores y la Segunda Ley. Sci Am 1987, 257, 108-117.
157. Bennett CH: Notas sobre el principio de Landauer, el cálculo reversible y el Demonio de Maxwell. Estudios en Historia y Filosofía de la Ciencia Parte B: Estudios en Historia y Filosofía de la Física Moderna 2003, 34, 501-510.
158. Landauer R: Irreversibilidad y generación de calor en el proceso de computación. IBM Journal of Research and Development 1961, 5, 183-191.
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