Vererbung jenseits der Genetik

Sie geben nicht nur den Inhalt Ihres genetischen Codes an Ihre Kinder weiter

Die Idee, dass alle ererbten Merkmale von Lebewesen in Genen kodiert sind, ist seit vielen Jahren ein grundlegendes Dogma der Genetik und Evolutionsbiologie. Diese Annahme musste jedoch ständig in einer unangenehmen Nachbarschaft mit den unangenehmen Entdeckungen empirischer Forschung existieren. Und in den letzten Jahren häufen sich Komplikationen exponentiell unter dem Gewicht neuer Entdeckungen.

Die klassische Genetik unterscheidet grundlegend zwischen dem „ Genotyp “ ( dh der Gesamtheit der Gene, die das Individuum trägt und die es an seine Nachkommen weitergeben kann) und dem „ Phänotyp “ (einem vorübergehenden Zustand des Körpers, der den Abdruck seiner Umgebung und Erfahrung trägt und dessen Eigenschaften nicht an Nachkommen weitergegeben werden). Es wird angenommen, dass nur genetisch vorgegebene Eigenschaften vererbt werden können - dh an Nachkommen übertragen werden -, da die Vererbung ausschließlich durch Gentransfer erfolgt. Es wurde jedoch gezeigt, dass Linien genetisch identischer Tiere und Pflanzen unter Verstoß gegen die Genotyp / Phänotyp-Dichotomie eine Variabilität der Vererbung erfahren und auf natürliche Selektion reagieren können.



Und umgekehrt können Gene jetzt nicht erklären, warum Verwandte sehr ähnliche komplexe Eigenschaften und Krankheiten haben - dieses Problem wurde als „Mangel an Vererbung“ bezeichnet. Untersuchungen von Genomen waren noch nicht in der Lage, Gene zu bestimmen, deren Wirkung insgesamt die Beobachtung der Erblichkeit vieler Eigenschaften erklären kann, von "familiären" Krankheiten bis zu solchen vererbten Merkmalen wie Wachstum. Mit anderen Worten, obwohl Verwandte ähnliche Phänotypen aufweisen, haben sie nur sehr wenige gemeinsame Allele , weshalb die genetische Basis dieses Merkmals nicht klar ist. Aufgrund komplexer Geninteraktionen ( Epistase ) kann es zu einer mangelnden Erblichkeit kommen, da solche Interaktionen bei der Untersuchung ganzer Genome schwer zu berücksichtigen sind. Es kann auch aufgrund der nicht genetischen Natur der vererbten Variation auftreten, insbesondere wenn sie von der Umwelt erzeugt wird.

Wenn jedoch der eigene Genotyp des Individuums nicht für einige seiner Merkmale verantwortlich zu sein scheint, stellte sich heraus, dass die Gene der Eltern die Eigenschaften von Nachkommen beeinflussen, die diese Gene nicht geerbt haben. Darüber hinaus zeigen Studien an Pflanzen, Insekten, Nagetieren und anderen Organismen, dass die Umgebung eines Individuums und seine Lebenserfahrung - Ernährung, Temperatur, Parasiten, soziale Interaktion - die Eigenschaften seiner Nachkommen beeinflussen können. Untersuchungen unserer Spezies legen nahe, dass wir uns in dieser Hinsicht nicht unterscheiden. Einige der Entdeckungen passen eindeutig zur Definition der „Vererbung erworbener Immobilien“ - ein Phänomen, das nach der berühmten Analogie vor Google genauso unmöglich ist, als ob ein aus Peking gesendetes chinesisches Telegramm in London angekommen wäre, das bereits ins Englische übersetzt wurde Sprache. Aber heute werden solche Phänomene regelmäßig in wissenschaftlichen Fachzeitschriften berichtet. Und genau wie das Internet und die Sofortübersetzung das Messaging revolutionierten, revolutionieren Entdeckungen in der Molekularbiologie, was von Generation zu Generation weitergegeben werden kann und was nicht.

Biologen stehen vor der monumentalen Aufgabe, den sich schnell ansammelnden Zoo von Entdeckungen zu erkennen, die gegen fest verankerte Überzeugungen verstoßen. Sie können sich ein Bild von der wachsenden Dissonanz zwischen Theorie und Evidenz machen, indem Sie einen aktuellen Überblick über diese Studien und dann das Einführungskapitel des Biologie-Lehrbuchs eines Schülers lesen. In dem allgemein anerkannten Konzept der Vererbung, das behauptet, dass die Erblichkeit ausschließlich durch Gene kontrolliert wird, und die Möglichkeit ablehnt, dass der Einfluss der Umwelt und der Lebenserfahrung an Nachkommen weitergegeben werden kann, fehlt eindeutig etwas.

Wenn eine nicht genetische Variation vererbt wird, stellt sich heraus, dass diese Variation auf natürliche Selektion reagieren und zu dem Auftreten phänotypischer Veränderungen in Generationen führen kann, wenn keine genetischen Veränderungen vorliegen. Solche Veränderungen passen nicht in die genetische Standarddefinition der Evolution, die durch Veränderungen der Allelfrequenz in mehreren Generationen begrenzt ist. Diese Definition des Genetiker-Evolutionisten Theodosius Grigorievich Dobrzhansky lehnte die Annahme ab, dass Gene die einzige Quelle für vererbte Variabilität sind und daher das einzige Material, mit dem natürliche Selektion für das Auftreten phänotypischer Veränderungen in mehreren Generationen arbeiten kann. Es sei jedoch daran erinnert, dass Charles Darwin sich der Unterschiede zwischen genetischer und nicht genetischer Variabilität glücklicherweise nicht bewusst war. Darwins herausragende Idee war, dass eine natürliche Selektion, die auf erbliche Variationen innerhalb einer Population angewendet wird, in mehreren Generationen zu Veränderungen der durchschnittlichen Eigenschaften von Organismen führen kann, da die vererbten Eigenschaften, die konsistent mit einer großen Anzahl überlebender Nachkommen verbunden sind, bei einem größeren Anteil von Individuen in vertreten sein werden jede Generation. [Darwin, CR über den Ursprung von Arten (1859)] Die Einbeziehung nichtgenetischer Mechanismen in die Vererbung erfordert keine Änderungen der Darwin-Grundgleichung.

Eine der Kategorien nichtgenetischer Wirkungen - die mütterliche Wirkung - ist so offensichtlich, dass ihre Existenz seit mehreren Jahrzehnten anerkannt ist. Per Definition tritt der mütterliche Effekt auf, wenn der mütterliche Phänotyp den Phänotyp der Nachkommen beeinflusst, und dieser Effekt kann nicht durch die Übertragung mütterlicher Allele erklärt werden. [Wolf, JB & Wade, MJ Was sind mütterliche Auswirkungen (und was nicht)? Philosophische Transaktionen der Royal Society B 364, 1107-1115 (2009); Badyaev, AV & Uller, T. Auswirkungen der Eltern auf Ökologie und Evolution: Mechanismen, Prozesse und Implikationen. Philosophische Transaktionen der Royal Society B 364, 1169-1177 (2009)] Ein solcher Effekt kann eine Vielzahl von Möglichkeiten nutzen, um die Nachkommen von Müttern zu beeinflussen, einschließlich der epigenetischen Vererbung zwischen den Generationen , der Variabilität der Eistruktur, der intrauterinen Umgebung und der Wahl des Mutterorts für die Eiablage oder die Geburt von Kindern, Umweltveränderungen, denen die Nachkommen begegnen werden, postpartale psychologische und Verhaltensinteraktionen. Einige mütterliche Effekte sind eine passive Folge mütterlicher Merkmale im Zusammenhang mit der Entwicklung von Kindern (einschließlich der schädlichen Auswirkungen von Vergiftungen, Krankheiten oder Alterung bei Müttern), während andere reproduktive Investitionsstrategien darstellen, die zur Verbesserung des Reproduktionserfolgs entwickelt wurden. [Badyaev, AV & Uller, T. Auswirkungen der Eltern auf Ökologie und Evolution: Mechanismen, Prozesse und Implikationen. Philosophische Transaktionen der Royal Society B 364, 1169-1177 (2009); Marshall, DJ & Uller, T. Wann ist ein mütterlicher Effekt anpassungsfähig? Oikos 116, 1957-1963 (2007)] Solche Effekte können die körperliche Verfassung von Müttern und ihren Nachkommen verbessern oder verschlechtern.

Bis vor kurzem (in den 1990er Jahren) wurden mütterliche Auswirkungen nur mit geringfügigen Problemen behandelt - der Quelle von „Fehlern“ in der genetischen Forschung in Bezug auf die Umwelt. Zumindest die Genetik war jedoch davon überzeugt, dass Väter bei den meisten Arten (einschließlich der wichtigsten Labormodellorganismen wie Fliegen und Mäuse) nur genetische Allele auf ihre Kinder übertragen können. Jüngste Studien haben jedoch viele Beispiele für väterliche Wirkungen bei Mäusen, Drosophila und vielen anderen Arten gezeigt. [Crean, AJ & Bonduriansky, R. Was ist eine väterliche Wirkung? Trends in Ecology & Evolution 29, 554-559 (2014)] Bei Arten, die sich sexuell vermehren, können väterliche Auswirkungen ebenso häufig sein wie mütterliche.

Nachkommen können durch die Umwelt und Erfahrung, das Alter und den Genotyp beider Elternteile beeinflusst werden. Ein Umweltfaktor wie ein Toxin oder ein Nährstoff kann zu Veränderungen im Körper der Eltern führen, die sich auf die Entwicklung der Nachkommen auswirken. Wie wir sehen werden, kann die Verschlechterung des Körpers aufgrund des Alterns auch die Fortpflanzungseigenschaften und vererbten nicht genetischen Faktoren und folglich die Entwicklung von Nachkommen beeinflussen.

Fälle, in denen die elterliche Genexpression den Phänotyp eines Kindes beeinflusst, werden als „indirekte genetische Effekte“ bezeichnet [Wolf, JB, Brodie, ED, Cheverud, JM, Moore, AJ und Wade, MJ Evolutionäre Konsequenzen indirekter genetischer Effekte. Trends in Ecology & Evolution 13, 64-69 (1998)]. Entgegen der Intuition passen solche Effekte in das Konzept der nichtgenetischen Vererbung, da sie durch die Übertragung nichtgenetischer Faktoren gesteuert werden. Zum Beispiel kann ein bestimmtes Gen, das eine Expression in einem Elternteil durchgeführt hat, sein auf das Kind gerichtetes Verhalten beeinflussen oder das epigenetische Profil anderer Gene in der Keimbahn verändern , wodurch die Entwicklung von Nachkommen beeinflusst wird, selbst wenn sie dieses Gen nicht erben.

Ein bemerkenswertes Beispiel für indirekten genetischen Einfluss wurde in einer Studie an Mäusen gefunden. Vicki Nelson und Kollegen kreuzten in Gefangenschaft gezüchtete Mäuse, um mit Ausnahme des Y-Chromosoms genetisch nahezu identische Männchen zu erhalten. Dann stellten sie eine seltsame Frage: Beeinflusst das männliche Y-Chromosom den Phänotyp von Töchtern? Jeder, der nicht in Biologie-Vorlesungen geschlafen hat, weiß, dass Töchter das Y-Chromosom seines Vaters nicht erben. Daher können die Gene des Eltern-Y-Chromosoms nach der Logik der klassischen Genetik die Töchter nicht beeinflussen. Nelson und Kollegen fanden jedoch heraus, dass die individuellen Eigenschaften des Y-Chromosoms verschiedene physiologische und Verhaltenseigenschaften von Töchtern beeinflussten. Darüber hinaus war die Wirkung des elterlichen Y-Chromosoms auf Töchter in ihrer Stärke vergleichbar mit der des elterlichen Autosoms oder X-Chromosoms, das Töchter erben. Obwohl der Mechanismus, der in diesem Fall funktionierte, unbekannt bleibt, mussten die Y-Chromosomengene irgendwie das Spermienzytoplasma, das Spermienepigenom oder die Samenflüssigkeitszusammensetzung verändern, wodurch die Y-Chromosomengene die Entwicklung von Nachkommen beeinflussen konnten, die diese Gene nicht erbten [Nelson, VR, Spiezio, SH & Nadeau, JH Transgenerationale genetische Effekte des väterlichen Y-Chromosoms auf die Phänotypen der Töchter. Epigenomics 2, 513 & ndash; 521 (2010)].



Einige mütterliche und väterliche Effekte scheinen sich entwickelt zu haben, um den Nachkommen einen Vorsprung in dem Lebensraum zu verschaffen, dem sie wahrscheinlich begegnen [Marshall, DJ & Uller, T. Wann ist ein mütterlicher Effekt adaptiv? Oikos 116, 1957-1963 (2007)]. Ein klassisches Beispiel für einen solchen „vorsorglichen“ elterlichen Effekt ist das Vorhandensein von Schutzeigenschaften bei den Nachkommen von Eltern, die Raubtieren begegnen. Daphnia ist ein winziges Süßwasserkrebstier, das langsam schwimmt und zuckt und zwei lange Prozesse als Ruder verwendet. Sie dienen als leichte Beute für räuberische Insekten, Krebstiere und Fische. Bei einigen Daphnia-Individuen, die auf chemische Anzeichen von Raubtieren stoßen, wachsen Stacheln an Kopf und Schwanz, wodurch sie schwerer zu greifen oder zu schlucken sind. In einer solchen Daphnie wachsen die Nachkommen Spitzen, auch wenn es keine Anzeichen von Raubtieren gibt, und verändern auch die Wachstumsrate und die Lebensgeschichte auf eine Weise, die die Anfälligkeit für Raubtiere verringert. Eine solche generationsübergreifende Induktion des Schutzes gegen Raubtiere findet sich auch in vielen Pflanzen; Wenn sie von Pflanzenfressern wie Raupen befallen werden, produzieren die Pflanzen Samen, die unangenehme Schutzchemikalien freisetzen (oder dazu neigen, die Freisetzung solcher Substanzen als Reaktion auf Anzeichen von Raubtieren zu beschleunigen), und ein ähnlicher induzierter Schutz kann über mehrere Generationen bestehen bleiben [Agrawal, AA, Laforsch, C. & Tollrian, R. Transgenerationale Induktion von Abwehrmechanismen bei Tieren und Pflanzen. Nature 401, 60 & ndash; 63 (1999); Holeski, LM, Jander, G. & Agrawal, AA Transgenerationale Abwehrinduktion und epigenetische Vererbung in Pflanzen. Trends in Ecology & Evolution 27, 618-626 (2012); Tolrian, R. Predator-induzierte morphologische Abwehrkräfte: Kosten, Verschiebungen der Lebensgeschichte und Auswirkungen auf die Mutter bei Daphnia pulex. Ecology 76, 1691 & ndash; 1705 (1995)].

Obwohl noch nicht klar ist, wie Daphnia-Eltern die Entwicklung von Dornen bei ihren Nachkommen induzieren, umfassen einige Beispiele für scheinbar adaptive mütterliche und väterliche Wirkungen die Übertragung bestimmter Substanzen auf die Nachkommen. Zum Beispiel erhalten Utetheisa-Ornatrix-Motten Pyrrolisidinalkaloide, indem sie Hülsenfrüchte essen, die dieses Toxin synthetisieren. Frauen fühlen sich vom Geruch von Männern angezogen, die einen großen Vorrat an dieser Chemikalie haben, und diese Männer übertragen einen Teil des gespeicherten Toxins als „Hochzeitsgeschenk“ durch die Samenflüssigkeit. Frauen schließen diese Alkaloide in Eiern ein, wodurch ihre Nachkommen für Raubtiere geschmacklos werden [Dussourd, DE, et al. Biparentale Abwehrausstattung von Eiern mit erworbenem Pflanzenalkaloid in der Motte Utetheisa ornatrix. Proceedings of the National Academy of Sciences 85, 5992-5996 (1988); Smedley, SR & Eisener, T. Natrium: Das Geschenk einer männlichen Motte an ihre Nachkommen. Verfahren der National Academy of Sciences 93, 809-813 (1996)].

Eltern können ihre Nachkommen auch auf soziale Bedingungen und Lebensstile vorbereiten, denen sie wahrscheinlich begegnen werden - eine Wüstenheuschrecke zeigt dies. Diese Insekten können zwischen zwei überraschend unterschiedlichen Phänotypen wechseln: einem graugrünen Einzelgänger und einem schwarz-gelben Heuschreckenschwarm. Schwarmheuschrecken zeichnen sich durch verringerte Fruchtbarkeit, verkürztes Leben, ein großes Gehirn und die Tendenz aus, in riesige Migrationsschwärme zu stoßen, die Pflanzen über große Gebiete zerstören können. Heuschrecken wechseln schnell von einsamen zu kollektiven Verhaltensweisen, da sie auf eine große Ansammlung von Insekten gestoßen sind, und die Bevölkerungsdichte, in der sich die Weibchen vor der Paarung befanden, bestimmt die Option, die ihre Nachkommen bevorzugen. Interessanterweise hat sich der gesamte Satz phänotypischer Veränderungen über mehrere Generationen hinweg angesammelt, was auf die kumulative Natur des mütterlichen Effekts hinweist. Offensichtlich wird es durch Substanzen beeinflusst, die durch das Zytoplasma von Eiern und die Sekretion von Drüsen, die die Eier umhüllen, auf die Nachkommen übertragen werden, obwohl die epigenetische Modifikation der Keimbahn eine Rolle spielen kann [Ernst, UR, et al. Epigenetik und Heuschrecken-Lebensphasenübergänge. Journal of Experimental Biology 218, 88 & ndash; 99 (2015); Miller, GA, Islam, MS, Claridge, TDW, Dodgson, T. und Simpson, SJ Schwarmbildung in der Wüstenheuschrecke Schistocerca gregaria: Isolierung und NMR-Analyse des primären mütterlichen Gregarisierungsmittels. Journal of Experimental Biology 211, 370 & ndash; 376 (2008); Ott, SR & Rogers, SM Gregarious Wüstenheuschrecken haben im Vergleich zur Solitärphase wesentlich größere Gehirne mit veränderten Proportionen. Verfahren der Royal Society B 277, 3087-3096 (2010); Simpson, SJ & Miller, GA Mütterliche Auswirkungen auf die Phaseneigenschaften der Wüstenheuschrecke, Schistocerca gregaria: Ein Überblick über das aktuelle Verständnis. Journal of Insect Physiology 53, 869 & ndash; 876 (2007); Tanaka, S. & Maeno, K. Eine Übersicht über die mütterliche und embryonale Kontrolle phasenabhängiger Nachkommenmerkmale in der Wüstenheuschrecke. Journal of Insect Physiology 56, 911 & ndash; 918 (2010)].

Die Erfahrung der Eltern bereitet die Nachkommen jedoch nicht unbedingt auf eine Verbesserung der Effizienz vor. Beispielsweise erkennen Eltern die Signale ihrer Umgebung möglicherweise nicht richtig oder ihre Umgebung ändert sich möglicherweise zu schnell. Dies bedeutet, dass Eltern manchmal die Eigenschaften der Nachkommen in die falsche Richtung korrigieren. Wenn beispielsweise Daphnia-Mütter bei ihren Nachkommen die Entwicklung von Dornen induzieren und keine Raubtiere auftreten, zahlen die Nachkommen für die Entwicklung und das Tragen von Dornen, profitieren jedoch nicht von diesen Vorteilen. In solchen Fällen kann ein warnender elterlicher Effekt den Nachkommen schaden. [Uller, T., Nakagawa, S. & English, S. Schwache Hinweise auf vorweggenommene elterliche Wirkungen bei Pflanzen und Tieren. Journal of Evolutionary Biology 26, 2161 & ndash; 2170 (2013)]. Im Allgemeinen haben Nachkommen ein schwieriges Problem damit, von ihren Eltern empfangene Umweltsignale in direkt von ihrer Umgebung empfangene Signale zu integrieren - und die beste Entwicklungsstrategie hängt davon ab, welcher Satz von Signalen nützlicher und zuverlässiger ist [Leimar, O. & McNamara, JM Die Entwicklung der generationsübergreifenden Integration von Informationen in heterogenen Umgebungen. The American Naturalist 185, E55-69 (2015)].

Der Warnungseffekt funktioniert möglicherweise nicht richtig, aber die allgemeine natürliche Selektion sollte solche Versuche fördern. Viele elterliche Wirkungen stehen jedoch in keinem Zusammenhang mit der Anpassung. Stress kann nicht nur für den Einzelnen, sondern auch für seine Nachkommen schädlich sein. Zum Beispiel zeigte eine Studie der Universität von Illinois, dass von Raubtieren simulierte Stichling-Weibchen Nachkommen hervorbrachten, die langsamer trainierten, sich beim Treffen mit Raubtieren nicht angemessen verhalten konnten und daher die Wahrscheinlichkeit, gefressen zu werden, höher war [McGhee , KE & Bell, AM Väterliche Fürsorge bei einem Fisch: Epigenetik und Fitness verbessernde Auswirkungen auf die Angst der Nachkommen. Verfahren der Royal Society B 281, E20141146 (2014); McGhee, KE, Pintor, LM, Suhr, EL und Bell, AM Die Exposition der Mutter gegenüber dem Risiko von Raubtieren verringert das Antipredator-Verhalten und das Überleben der Nachkommen bei dreistachligem Stichling. Functional Ecology 26, 932 & ndash; 940 (2012)]. Diese Effekte erinnern an die schädlichen Auswirkungen rauchender Mütter während der Schwangerschaft bei unserer Spezies. Die Untersuchung der Korrelationen in Gruppen von Menschen (und Experimente an Nagetieren) zeigte, dass das Rauchen der Mutter anstelle einer Resistenz gegen Atemprobleme im Embryo den intrauterinen Raum verändert, so dass das Kind Lungenprobleme hat, eine Veranlagung für Asthma und psychische Probleme Geburtsgewicht und andere Schwierigkeiten [Hollams, EM, de Klirk, NH, Holt, PG und Sly, PD Anhaltende Auswirkungen des mütterlichen Rauchens während der Schwangerschaft auf Lungenfunktion und Asthma bei Jugendlichen. American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine 189, 401-407 (2014); Knopik, VS, Maccani, MA, Francazio, S. & McGeary, JE Die Epigenetik des mütterlichen Zigarettenrauchens während der Schwangerschaft und die Auswirkungen auf die kindliche Entwicklung. Development and Psychopathy 24, 1377 & ndash; 1390 (2012); Leslie, FM Epigenetische Wirkungen von Nikotin auf die Lungenfunktion. BMC Medicine 11 (2013). Abgerufen von DOI: 10.1186 / 1741-7015-11-27; S. Moylan et al. Der Einfluss des mütterlichen Rauchens während der Schwangerschaft auf depressive und Angstzustände bei Kindern: Die norwegische Kohortenstudie für Mutter und Kind. BMC Medicine 13 (2015). Abgerufen von DOI: 10.1186 / s12916-014-0257-4].

In ähnlicher Weise bringen alte Eltern in verschiedenen Organismen, von Hefe bis Mensch, oft kranke oder schnell sterbende Nachkommen zur Welt. Obwohl die Übertragung genetischer Mutationen durch die Keimbahn zu diesen „Auswirkungen des elterlichen Alters“ beitragen kann, scheint die Hauptrolle hier die nicht genetische Vererbung zu spielen. Obwohl einige Arten von elterlichen Effekten evolutionäre Mechanismen darstellen, die die Fitness von Individuen verbessern können, ist es klar, dass einige elterliche Effekte Pathologien oder Stress übertragen. , , , , .

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