Transmite a sus hijos no solo el contenido de su código genético
La idea de que todos los rasgos heredados de los seres vivos están codificados en genes ha sido un dogma fundamental de la genética y la biología evolutiva durante muchos años. Pero esta suposición tenía que existir constantemente en un vecindario desagradable con los incómodos descubrimientos de la investigación empírica. Y en los últimos años, las complicaciones se acumulan a un ritmo exponencial bajo el peso de nuevos descubrimientos.
La genética clásica hace una distinción fundamental entre un "
genotipo " (es decir, un conjunto de genes transportados por un individuo que puede transmitir a sus descendientes) y un "
fenotipo " (un estado temporal del cuerpo que lleva la huella de su entorno y experiencia, cuyas características no se transmiten a los descendientes). Se supone que solo las propiedades genéticamente predeterminadas pueden heredarse, es decir, transmitirse a los descendientes, ya que la herencia tiene lugar exclusivamente a través de la transferencia de genes. Sin embargo, se ha demostrado que, en violación de la dicotomía genotipo / fenotipo, las líneas de animales y plantas genéticamente idénticas pueden experimentar
variabilidad en la herencia y responder a la selección natural.
Y viceversa, ahora los genes no pueden explicar por qué los familiares tienen propiedades y enfermedades complejas muy similares: este problema se llamaba "falta de herencia". Los estudios de genomas aún no han podido determinar los genes cuyo efecto total puede explicar la observación de la heredabilidad de muchas propiedades, desde enfermedades "familiares" hasta rasgos heredados como el crecimiento. En otras palabras, aunque los familiares demuestran fenotipos similares, tienen muy pocos
alelos comunes, por lo que la base genética de esta característica no está clara. La falta de heredabilidad puede ocurrir debido a complejas interacciones genéticas (
epistasis ), ya que tales interacciones son difíciles de tener en cuenta al estudiar genomas completos. También puede aparecer debido a la naturaleza no genética de la variación heredada, especialmente si es generada por el medio ambiente.
Sin embargo, si el genotipo del individuo no parece ser responsable de algunas de sus características, resulta que los genes de los padres afectan las propiedades de los descendientes que no heredaron estos genes. Además, los estudios de plantas, insectos, roedores y otros organismos muestran que el entorno que rodea a un individuo y su experiencia de vida (dieta, temperatura, parásitos, interacción social) puede afectar las características de sus descendientes. La investigación de nuestra especie sugiere que no somos diferentes a este respecto. Algunos de los descubrimientos se ajustan claramente a la definición de "herencia de propiedades adquiridas", un fenómeno que, según la famosa analogía que apareció antes de Google, es tan imposible como si un telegrama chino enviado desde Beijing llegara a Londres y ya estuviera traducido al inglés. idioma Pero hoy, tales fenómenos se informan regularmente en revistas científicas. Y así como Internet y la traducción instantánea revolucionaron la mensajería, los descubrimientos en biología molecular revolucionaron lo que puede y no puede transmitirse de generación en generación.
Los biólogos se enfrentan a la tarea monumental de reconocer el zoológico de descubrimientos que se acumula rápidamente y que viola las creencias arraigadas. Puede hacerse una idea de la creciente disonancia entre la teoría y la evidencia leyendo una revisión reciente de estos estudios, y luego el capítulo introductorio del libro de texto de biología de cualquier estudiante. En el concepto generalmente aceptado de herencia, que afirma que la heredabilidad está controlada exclusivamente por genes, y rechaza la posibilidad de que la influencia del medio ambiente y la experiencia de la vida pueda transmitirse a los descendientes, claramente falta algo.
Si se hereda alguna variación no genética, entonces resulta que esta variación puede responder a la selección natural y conducir a la aparición de cambios fenotípicos en generaciones en ausencia de cambios genéticos. Tales cambios no encajan en la definición genética estándar de evolución, limitada por cambios en la frecuencia de alelos en varias generaciones. Esta definición, dada por el genetista-evolucionista
Theodosius Grigorievich Dobrzhansky , rechazó la suposición de que los genes son la única fuente de variabilidad heredada y, por lo tanto, el único material con el que la selección natural puede funcionar para la aparición de cambios fenotípicos en varias generaciones. Sin embargo, vale la pena recordar que Charles Darwin ignoraba felizmente las diferencias entre la variabilidad genética y la no genética. La idea sobresaliente de Darwin era que la selección natural aplicada a la variación hereditaria dentro de una población puede causar cambios en las características promedio de los organismos en varias generaciones, porque esas propiedades heredadas que están asociadas constantemente con un gran número de descendientes sobrevivientes estarán representadas en una mayor proporción de individuos en cada generación [Darwin, CR sobre el origen de las especies (1859)] La inclusión de mecanismos no genéticos en la herencia no requiere cambios en la ecuación básica de Darwin.
Una de las categorías de efectos no genéticos, el
efecto materno , es tan obvio que su existencia ha sido reconocida durante varias décadas. Por definición, el efecto materno ocurre cuando el fenotipo materno afecta el fenotipo de la descendencia, y este efecto no puede explicarse por la transmisión de alelos maternos. [Wolf, JB & Wade, MJ ¿Cuáles son los efectos maternos (y cuáles no)? Transacciones filosóficas de la Royal Society B 364, 1107-1115 (2009); Badyaev, AV y Uller, T. Efectos parentales en ecología y evolución: mecanismos, procesos e implicaciones. Transacciones filosóficas de la Royal Society B 364, 1169-1177 (2009)] Tal efecto puede aprovechar una miríada de formas de influir en la descendencia de las madres, incluida
la herencia epigenética intergeneracional , la variabilidad en la estructura del huevo, el entorno intrauterino, la elección de la ubicación de la madre para la puesta de los huevos. o el nacimiento de niños, cambios ambientales que la descendencia encontrará, interacciones psicológicas y conductuales posparto. Algunos efectos maternos son una consecuencia pasiva de las características maternas relacionadas con el desarrollo de los niños (incluidos los efectos nocivos de intoxicación materna, enfermedad o envejecimiento), mientras que otros representan estrategias de inversión reproductiva que se han desarrollado para mejorar el éxito reproductivo. [Badyaev, AV & Uller, T. Efectos parentales en ecología y evolución: mecanismos, procesos e implicaciones. Transacciones filosóficas de la Royal Society B 364, 1169-1177 (2009); Marshall, DJ & Uller, T. ¿Cuándo se adapta un efecto materno? Oikos 116, 1957-1963 (2007)] Tales efectos pueden mejorar o empeorar la condición física de las madres y sus descendientes.
Hasta hace poco (la década de 1990), los efectos maternos no se trataron más que problemas menores, la fuente de "errores" en la investigación genética relacionada con el medio ambiente. Pero la genética, al menos, estaba convencida de que en la mayoría de las especies (incluidos los "
organismos modelo " clave de laboratorio, como las moscas y los ratones), los padres solo pueden transmitir alelos genéticos a sus hijos. Sin embargo, estudios recientes han revelado muchos ejemplos de efectos paternos en ratones, Drosophila y muchas otras especies. [Crean, AJ y Bonduriansky, R. ¿Qué es un efecto paterno? Trends in Ecology & Evolution 29, 554-559 (2014)] En las especies que se reproducen sexualmente, los efectos paternos pueden ser tan comunes como los maternos.
La descendencia puede verse afectada por el entorno y la experiencia, la edad y el genotipo de ambos padres. Un factor ambiental como una toxina o un nutriente puede conducir a cambios en el cuerpo de los padres que afectan el desarrollo de la descendencia. Como veremos, el deterioro del cuerpo debido al envejecimiento también puede afectar las propiedades reproductivas y los factores no genéticos heredados y, en consecuencia, el desarrollo de la descendencia.
Los casos en que la expresión del gen parental afecta el fenotipo de un niño se conocen como "efectos genéticos indirectos" [Wolf, JB, Brodie, ED, Cheverud, JM, Moore, AJ y Wade, MJ Consecuencias evolutivas de los efectos genéticos indirectos. Tendencias en Ecología y Evolución 13, 64-69 (1998)]. Contrariamente a la intuición, tales efectos se ajustan al concepto de herencia no genética, ya que están controlados por la transmisión de factores no genéticos. Por ejemplo, cierto gen que ha realizado la expresión en un padre puede afectar su comportamiento dirigido al niño o cambiar el perfil epigenético de otros genes en la
línea germinal , lo que afecta el desarrollo de la descendencia, incluso si no heredan este gen.
Un sorprendente ejemplo de influencia genética indirecta se encontró en un estudio de ratones. Vicki Nelson y sus colegas cruzaron ratones criados en cautividad para obtener machos que eran casi idénticos entre sí genéticamente, con la excepción del
cromosoma Y. Luego hicieron una pregunta extraña: ¿el cromosoma Y masculino afecta el fenotipo de las hijas? Cualquiera que no haya dormido en las conferencias de biología sabe que las hijas no heredan el cromosoma Y de su padre, por lo tanto, de acuerdo con la lógica de la genética clásica, los genes del cromosoma Y padre no pueden influir en las hijas. Sin embargo, Nelson y sus colegas descubrieron que las características individuales del cromosoma Y influían en varias propiedades fisiológicas y conductuales de las hijas. Además, el efecto del cromosoma Y parental en las hijas fue comparable en fuerza al del
autosoma parental, o cromosoma X, que las hijas heredan. Aunque el mecanismo que funcionó en este caso sigue siendo desconocido, los genes del cromosoma Y de alguna manera tuvieron que cambiar el citoplasma del esperma, el epigenoma del esperma o la composición del fluido seminal, lo que permitió que los genes del cromosoma Y influyeran en el desarrollo de la descendencia que no heredó estos genes [Nelson, VR, Spiezio, SH y Nadeau, JH Efectos genéticos transgeneracionales del cromosoma Y paterno en los fenotipos de las hijas. Epigenomics 2, 513-521 (2010)].
Parece que se han desarrollado algunos efectos maternos y paternos para dar ventaja a la descendencia en el hábitat que probablemente encontrarán [Marshall, DJ & Uller, T. ¿Cuándo es adaptativo un efecto materno? Oikos 116, 1957-1963 (2007)]. Un ejemplo clásico de tal efecto parental "precautorio" es la presencia de propiedades protectoras en la descendencia de los padres que se encuentran con depredadores.
Daphnia es un pequeño crustáceo de agua dulce, que flota lentamente y se mueve nerviosamente, utilizando un par de procesos largos como remo. Sirven como presa fácil para insectos depredadores, crustáceos y peces. Al encontrar signos químicos de los depredadores, algunas personas con Daphnia desarrollan espinas en sus cabezas y colas, lo que las hace más difíciles de agarrar o tragar. En tal daphnia, la descendencia desarrolla picos, incluso si no hay signos de depredadores, y también cambia la tasa de crecimiento y el historial de vida de una manera que reduce la vulnerabilidad a los depredadores. Tal inducción intergeneracional de protección contra depredadores también se encuentra en muchas plantas; Cuando son atacados por herbívoros, como las orugas, las plantas producen semillas que liberan sustancias químicas protectoras desagradables (o son propensas a acelerar la liberación de tales sustancias en respuesta a los signos de los depredadores), y una protección inducida similar puede persistir durante varias generaciones [Agrawal, AA, Laforsch, C., & Tollrian, R. Inducción transgeneracional de defensas en animales y plantas. Nature 401, 60-63 (1999); Holeski, LM, Jander, G. y Agrawal, AA Inducción de defensa transgeneracional y herencia epigenética en plantas. Tendencias en Ecología y Evolución 27, 618-626 (2012); Tolrian, R. Defensas morfológicas inducidas por depredadores: costos, cambios en el historial de vida y efectos maternos en Daphnia pulex. Ecology 76, 1691-1705 (1995)].
Aunque todavía no está claro cómo los padres de Daphnia inducen el desarrollo de espinas en su descendencia, algunos ejemplos de efectos maternos y paternos aparentemente adaptativos incluyen la transmisión de ciertas sustancias a la descendencia. Por ejemplo, las
polillas Utetheisa ornatrix obtienen
alcaloides de pirrolisidina al comer legumbres que sintetizan esta toxina. Las hembras se sienten atraídas por el olor de los machos que tienen grandes cantidades de este químico, y estos machos transfieren parte de la toxina almacenada como un "regalo de bodas" a través del líquido seminal. Las hembras incluyen estos alcaloides en los huevos, lo que hace que su descendencia sea insípida para los depredadores [Dussourd, DE, et al. Dotación defensiva biparental de huevos con alcaloide vegetal adquirido en la polilla Utetheisa ornatrix. Actas de la Academia Nacional de Ciencias 85, 5992-5996 (1988); Smedley, SR y Eisener, T. Sodio: el regalo de una polilla macho a su descendencia. Actas de la Academia Nacional de Ciencias 93, 809-813 (1996)].
Los padres también pueden preparar a sus hijos para las condiciones sociales y los estilos de vida que probablemente encontrarán, ilustra una
langosta del desierto . Estos insectos pueden cambiar entre dos fenotipos sorprendentemente diferentes: un solitario gris-verde y un enjambre de langostas negro-amarillo. Las langostas de enjambre se caracterizan por una fecundidad reducida, vida acortada, un cerebro grande y una tendencia a golpear enormes enjambres migratorios que pueden destruir plantas en grandes áreas. Las langostas cambian rápidamente del comportamiento solitario al colectivo, habiendo encontrado una gran acumulación de insectos, y la densidad de población en la que se encontraron las hembras antes del apareamiento determina la opción que prefieren sus descendientes. Curiosamente, el conjunto completo de cambios fenotípicos se ha ido acumulando durante varias generaciones, lo que indica la naturaleza acumulativa del efecto materno. Aparentemente, se ve afectado por sustancias transmitidas a la progenie a través del citoplasma de los huevos y la secreción de glándulas que envuelven los huevos, aunque la modificación epigenética de la línea germinal puede desempeñar su papel [Ernst, UR, et al. Epigenética y transición de la vida de la langosta. Journal of Experimental Biology 218, 88-99 (2015); Miller, GA, Islam, MS, Claridge, TDW, Dodgson, T. y Simpson, SJ Formación de enjambre en la langosta del desierto Schistocerca gregaria: aislamiento y análisis de RMN del agente gregarizante materno primario. Journal of Experimental Biology 211, 370-376 (2008); Ott, SR y Rogers, SM Las langostas del desierto gregarias tienen cerebros sustancialmente más grandes con proporciones alteradas en comparación con la fase solitaria. Actas de la Royal Society B 277, 3087-3096 (2010); Simpson, SJ y Miller, GA Efectos maternos sobre las características de fase en la langosta del desierto, Schistocerca gregaria: una revisión de la comprensión actual. Journal of Insect Physiology 53, 869-876 (2007); Tanaka, S. y Maeno, K. Una revisión del control materno y embrionario de las características de la progenie dependiente de la fase en la langosta del desierto. Journal of Insect Physiology 56, 911-918 (2010)].
Sin embargo, la experiencia de los padres no necesariamente prepara a la descendencia para mejorar la eficiencia. Por ejemplo, los padres pueden no reconocer correctamente las señales de su entorno, o su entorno puede cambiar demasiado rápido, lo que significa que a veces los padres corregirán las propiedades de la descendencia en la dirección incorrecta. Por ejemplo, si las madres de Daphnia inducen el desarrollo de espinas en su descendencia, y los depredadores no aparecen, entonces la descendencia pagará el desarrollo y el uso de espinas, pero no obtendrá ninguna ventaja de esta característica. En tales casos, un efecto parental de advertencia puede dañar a la descendencia. [Uller, T., Nakagawa, S., & English, S. Evidencia débil de efectos parentales anticipatorios en plantas y animales. Journal of Evolutionary Biology 26, 2161-2170 (2013)]. En general, la descendencia tiene un problema difícil de integrar las señales ambientales recibidas por sus padres con las señales recibidas directamente de su entorno, y la mejor estrategia de desarrollo dependerá de qué conjunto de señales sea más útil y confiable [Leimar, O. & McNamara, JM La evolución de la integración transgeneracional de la información en entornos heterogéneos. The American Naturalist 185, E55-69 (2015)].
El efecto de advertencia puede no funcionar correctamente, pero la selección natural general debería alentar tales intentos. Sin embargo, muchos efectos parentales no tienen relación alguna con la adaptación. El estrés puede tener un efecto nocivo no solo en las personas, sino también en sus descendientes. Por ejemplo, un estudio de la Universidad de Illinois mostró que las hembras espinosas sujetas a la imitación de ataques de depredadores producían crías que entrenaban más lentamente, no podían comportarse adecuadamente cuando se reunían con los depredadores y, por lo tanto, la probabilidad de ser comida era mayor [McGhee , KE & Bell, AM Cuidado paterno en un pez: efectos epigenéticos y de mejora de la forma física sobre la ansiedad de la descendencia. Actas de la Royal Society B 281, E20141146 (2014); McGhee, KE, Pintor, LM, Suhr, EL y Bell, AM La exposición materna al riesgo de depredación disminuye el comportamiento antipredante de la descendencia y la supervivencia en el espinoso de tres espinas. Ecología funcional 26, 932-940 (2012)]. Estos efectos recuerdan los efectos nocivos de las madres fumadoras durante el embarazo en nuestra especie. El estudio de correlaciones en grupos de personas (y experimentos con roedores) mostró que en lugar de desarrollar una resistencia a los problemas respiratorios en el embrión, fumar la madre cambia el espacio intrauterino para que el niño tenga problemas pulmonares, una predisposición al asma y problemas psicológicos, disminuye peso al nacer y otras dificultades [Hollams, EM, de Klirk, NH, Holt, PG y Sly, PD Efectos persistentes del tabaquismo materno durante el embarazo sobre la función pulmonar y el asma en adolescentes. American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine 189, 401-407 (2014); Knopik, VS, Maccani, MA, Francazio, S. y McGeary, JE La epigenética del tabaquismo materno durante el embarazo y los efectos sobre el desarrollo infantil. Desarrollo y Psicopatía 24, 1377-1390 (2012); Leslie, FM Efectos epigenéticos multigeneracionales de la nicotina sobre la función pulmonar. BMC Medicine 11 (2013). Recuperado de DOI: 10.1186 / 1741-7015-11-27;
Moylan, S. y col. El impacto del tabaquismo materno durante el embarazo en los comportamientos depresivos y de ansiedad en los niños: el estudio de cohorte de madre e hijo noruego. BMC Medicine 13 (2015). Recuperado de DOI: 10.1186 / s12916-014-0257-4].Del mismo modo, en diferentes organismos, desde la levadura hasta los humanos, los padres viejos a menudo dan a luz a descendientes enfermos o que mueren rápidamente. Aunque la transmisión de mutaciones genéticas a través de la línea germinal puede contribuir a estos "efectos de la edad parental", el papel principal aquí parece ser desempeñado por la herencia no genética. Por lo tanto, aunque algunos tipos de efectos parentales representan mecanismos evolutivos que pueden mejorar la aptitud de los individuos, está claro que algunos efectos parentales transmiten patologías o estrés. Tales efectos, no relacionados con la adaptabilidad, son comparables a las mutaciones genéticas dañinas, aunque difieren de ellos en que ocurren bajo ciertas condiciones.El hecho de que los efectos de los padres a veces pueden ser dañinos sugiere que los descendientes deberían tener una forma de mitigar este daño, posiblemente bloqueando ciertos tipos de información no genética recibida de los padres. Esto puede suceder incluso si los intereses de aptitud física de padres e hijos coinciden, ya que la transmisión de señales ambientales incorrectas o patologías parentales afectará negativamente a padres e hijos. Sin embargo, como han señalado algunos académicos, los intereses de aptitud física de padres e hijos rara vez coinciden por completo y, por lo tanto, los efectos de los padres a veces pueden convertirse en un escenario de conflicto entre padres e hijos [Marshall, DJ & Uller, T. ¿Cuándo es adaptativo un efecto materno? Oikos 116, 1957-1963 (2007); Uller, T. y Pen, I. Un modelo teórico de la evolución de los efectos maternos en el conflicto entre padres e hijos. Evolution 65,2075-2084 (2011); Kuijper, B. & Johnstone, RA Efectos maternos y conflicto entre padres e hijos. Evolution 72, 220-233 (2018)].Las personas tratan de colocar sus recursos de tal manera que maximicen su propio estado físico. Más precisamente, la selección natural fomenta las estrategias de "aptitud inclusiva" del individuo y sus familiares. Si un individuo cree que puede producir más de una descendencia, se enfrenta a la necesidad de tomar una decisión sobre cómo dividir el pastel entre varios descendientes. Por ejemplo, las madres pueden maximizar el éxito reproductivo al producir más hijos, incluso si se reduce su contribución a cada niño individual [Smith, CC & Fretwell, SD El equilibrio óptimo entre el tamaño y el número de crías. The American Naturalist 108, 499-506 (1974)]. Pero como cada niño individual obtendrá más beneficios al tomar más recursos de la madre,tales estrategias maternas "egoístas" le costarán caro a los niños que pueden desarrollar estrategias contrarias para extraer más recursos de sus madres.Para complicar aún más las cosas, es necesario tener en cuenta que los intereses de la madre y el padre también pueden diferir. Como señaló David Haig, los padres a menudo pueden beneficiarse al ayudar a sus hijos a obtener recursos adicionales de sus madres, incluso si este proceso perjudica la condición física de su madre. Esto se debe a que cuando los machos tienen la oportunidad de tener descendencia con varias hembras, cada una de las cuales también puede aparearse con otros machos, la mejor estrategia del macho es utilizar egoístamente los recursos de cada pareja para beneficiar a su propia descendencia. Conflictos similares entre padres e hijos y madres y padres sobre la contribución de los recursos parentales son un área de evolución potencialmente importante pero poco estudiada de la herencia no genética.De todos los innumerables factores que conforman el entorno del animal, la dieta es especialmente importante para el estado físico, la salud y muchas otras funciones. Como era de esperar, la dieta también tiene un gran impacto en las generaciones futuras. Mi colega estudió los efectos de una dieta en hermosas moscas de la familia neriidae llamada Telostylinus angusticollis, que se reproducen en la corteza de los árboles en descomposición en la costa este de Australia. Las moscas macho son sorprendentemente diversas: en un grupo típico en el tronco de un árbol, se pueden encontrar monstruos de 2 cm de largo junto con enanos de cinco milímetros. Sin embargo, cuando las moscas se crían con una dieta larval estándar en laboratorios, todos los machos adultos son muy similares en tamaño, lo que sugiere que la diversidad en la naturaleza proviene del medio ambiente, no de la genética; en otras palabras, larvas,quienes tienen la suerte de encontrar alimentos ricos en nutrientes crecen en adultos grandes, y aquellos que no obtienen alimentos resultan ser pequeños.
A pesar de la ausencia de "regalos de boda" u otras formas generalmente aceptadas de contribuciones de los padres, las moscas macho Telostylinus angusticollis, que han recibido una cantidad suficiente de nutrientes en la etapa larval, producen crías más grandes. En la foto, dos machos luchan por un apareamiento femenino con un macho a la derecha.Pero, ¿alguna de estas diferencias significativas en el fenotipo de los hombres causadas por el medio ambiente se transmite de generación en generación? Para descubrirlo, causamos diferencias en el tamaño de los cuerpos de los machos, alimentando a algunos de ellos con alimentos ricos en nutrientes y a sus parientes, pobres.Como resultado, aparecieron hermanos grandes y pequeños, que luego apareamos con hembras alimentadas con exactamente la misma comida. Al medir la descendencia, descubrimos que los machos grandes producían una descendencia más grande que sus hermanos menores, y estudios posteriores han demostrado que este efecto parental no genético probablemente está controlado por sustancias transmitidas en el líquido seminal [Bonduriansky, R. y Head, M. Efectos de la condición materna y paterna sobre el fenotipo de la descendencia en Telostylinus angusticollis (Diptera: Neriidae). Journal of Evolutionary Biology 20, 2379-2388 (2007); Crean, AJ Kopps, AM y Bonduriansky, R. Revisando la telegonía: la descendencia hereda una característica adquirida del compañero anterior de su madre. Ecology Letters 17, 1545-1552 (2014)]. Sin embargo, dado que la eyaculación transmitida de T. angusticollis es de tamaño pequeño,órdenes de magnitud más pequeñas que una eyaculación típica que contiene nutrientes que transmiten los machos de algunos insectos, en este caso, aparentemente, los nutrientes no se transmiten de machos a hembras ni a sus crías.Recientemente, descubrimos que también pueden ocurrir efectos similares en la descendencia concebida por otros machos [Crean, AJ Kopps, AM y Bonduriansky, R. Revisando la telegonía: la descendencia hereda una característica adquirida del compañero anterior de su madre. Ecology Letters 17, 1545-1552 (2014)]. Angela Kreen recibió machos grandes y pequeños de la misma manera que se describió anteriormente, y luego emparejó a cada una de las hembras con ambos tipos de machos. El primer apareamiento ocurrió cuando los huevos de la hembra eran inmaduros, y las segundas dos semanas después de que los huevos se desarrollaron y recibieron una cáscara impenetrable. Poco después del segundo apareamiento, las hembras pusieron sus huevos y las crías fueron recolectadas para estudiar el genotipo y determinar la paternidad. Dado que los óvulos de las moscas pueden fertilizarse solo en un estado maduro (cuando el esperma ingresa a través de un agujero especial en la cáscara),y las hembras raramente almacenan esperma durante dos semanas, no nos sorprendió cuando casi todas las crías eran hijos de machos que se aparearon con hembras en el segundo enfoque.Pero, curiosamente, encontramos que la dieta larval del primer compañero de su madre influyó en el tamaño de sus hijos. Es decir, la descendencia era más grande cuando la primera pareja de su madre comía bien, siendo una larva, a pesar de que este macho no era su padre. En un experimento separado, descartamos la posibilidad de que las hembras regularan su contribución a los huevos basándose en estimaciones visuales o de feromonas del primer macho, lo que nos llevó a concluir que las moléculas de fluido seminal del primer macho fueron absorbidas por los huevos no desarrollados de la hembra (o, por ejemplo, luego forzaron a las hembras a cambiar su contribución al desarrollo de los huevos), y así influyeron en el desarrollo de embriones fertilizados por el segundo macho. Tales efectos intergeneracionales no parentales ( August Weisman los llamó " telegonia") fueron ampliamente discutidos en la literatura científica antes de que apareciera la genética mendeliana , pero su evidencia inicial fue completamente poco convincente. Nuestro trabajo da la primera confirmación moderna de la posibilidad de la presencia de tales efectos [Un efecto similar a la telegonía ahora también se ha informado en Drosophila. Ver: García-González, F. & Dowling, DK Efectos transgeneracionales de las interacciones sexuales y los conflictos sexuales: los no padres aumentan la fecundidad de las mujeres en la siguiente generación. Biology Letters 11 (2015)]. Aunque la telegonía va más allá de la herencia en el sentido habitual de "vertical" (padres -niños) transferencia de propiedad, ilustra claramente el potencial de no genética en investigación que viola el supuesto de Mendel.Hay muchas pruebas de que en los mamíferos, la dieta de los padres afecta el desarrollo de los niños. Los estudios piloto de los efectos de la dieta en ratas, especialmente restringiendo la ingesta de nutrientes clave como las proteínas, comenzaron en la primera mitad del siglo XX para examinar los efectos de la desnutrición en la salud. En la década de 1960, los investigadores descubrieron con interés que las ratas hembras con una dieta baja en proteínas durante el embarazo producían bebés y nietos que eran dolorosos, delgados, tenían un cerebro relativamente pequeño con un número reducido de neuronas y tenían un bajo rendimiento en las pruebas de Inteligencia y memoria. En los últimos años, los investigadores, utilizando modelos experimentales de ratones y ratas, han recurrido a los intentos de comprender el efecto de una dieta excesiva o desequilibrada,Al tratar de comprender la epidemia de obesidad entre las personas, ahora se ha establecido que tanto la dieta de la madre como la del padre pueden tener un efecto diferente en el desarrollo y la salud de los niños. Algunos de estos efectos ocurren a través de la reprogramación epigenética de células madre embrionarias en el útero. Por ejemplo, en ratas, la dieta de una madre alta en grasas reduce la cantidad delas células madre hematopoyéticas (hemocitoblastos) que generan células sanguíneas, y una dieta enriquecida con fármacos que liberan metilo aumenta el número de células madre neurales en los embriones [Kamimae-Lanning, AN, et al. La dieta materna alta en grasas y la obesidad comprometen la hematopoyesis fetal. Molecular Metabolism 4, 25-38 (2015); Amarger, V. y col. El contenido de proteínas y los donantes de metilo en la dieta materna interactúan para influir en la tasa de proliferación y el destino celular de las células madre neurales en el hipocampo de rata. Nutrients 6, 4200-4217 (2014)]. En ratas, una dieta alta en grasas reduce la producción de insulina y la tolerancia a la glucosa en sus hijas [Ng, SF, et al. La dieta crónica alta en grasas en los padres programa la disfunción de las células β en la descendencia de ratas hembras. Nature 467, 963-966 (2010)]. Se ha obtenido evidencia de efectos similares en humanos.Si intenta evaluar el estado actual del conocimiento en el campo de la herencia extendida, le viene a la mente el estado de la genética en la década de 1920 o la biología molecular en la década de 1950. Sabemos lo suficiente como para apreciar la profundidad de nuestra ignorancia y reconocer las dificultades que tenemos por delante. Pero una cosa ya está clara: galtonianoLos supuestos que han dado forma a la investigación empírica y teórica durante casi cien años se violan en muchos contextos, lo que significa que los biólogos tienen tiempos interesantes por delante. Los investigadores empíricos estarán ocupados durante muchos años estudiando los mecanismos de la herencia no genética, observando su impacto ambiental y estableciendo sus consecuencias evolutivas. Este trabajo requerirá el desarrollo de nuevas herramientas y la planificación de experimentos ingeniosos. Los teóricos tendrán una tarea igualmente importante para refinar ideas y hacer predicciones. A nivel práctico, para la medicina y la atención médica, ahora está claro que no tenemos que ser "transmisores pasivos de la naturaleza que hemos recibido", ya que nuestra experiencia de vida juega un papel no trivial en la formación de la "naturaleza" hereditaria que transmitimos a nuestros hijos.Russell Bonduriansky es profesor de biología evolutiva en la Universidad de Nueva Gales del Sur en Australia. Troy Day es profesor en el Departamento de Matemáticas y Estadística y en el Departamento de Biología de la Universidad de Queens en Canadá. Extracto de herencia extendida: una nueva comprensión de la herencia y la evolución por Russell Bonduriansky y Troy Day