Une traduction abrégée d'un article de M. Katznelson, J. Wolf et E. Kunin
Vers des principes physiques d'évolution biologique
Mikhail I. Katsnelson, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin
Article original(Les deux parties précédentes ont déjà été publiées: le
début et la
suite )
Une convergence de la physique et de la biologie est-elle possible?
Un article suggérant de telles pensées, je me suis intéressé à déposer l'astrophysicien et vulgarisateur scientifique Sergei Popov. Dans l'une de ses critiques de prépublications, un article au titre intrigant a été mentionné, et parmi les auteurs - Eugene Kunin. J'ai commencé à lire le livre de la «logique du hasard» de cet auteur ... Bien sûr, seulement certaines sections. Formation d'ingénieur, traduction technique, lecture d'articles de vulgarisation scientifique - tout cela m'a conduit à une réflexion séditieuse - pour faire une courte traduction d'un article écrit par Eugene Kunin en collaboration avec Mikhail Katsnelson et Yuri Wolf.
Annotation
Les systèmes biologiques atteignent une organisation complexe qui dépasse de loin la complexité de n'importe lequel des objets inanimés connus. Les entités biologiques obéissent sans aucun doute aux lois de la physique quantique et de la mécanique statistique. Cependant, la physique moderne est-elle suffisante pour décrire correctement le modèle et expliquer l'évolution de la complexité biologique?
Cet article fournit une analyse détaillée des analogies entre la thermodynamique statistique et la théorie génétique des populations de l'évolution biologique. Sur la base des analogies présentées, nous esquissons de nouvelles perspectives par rapport aux approches théoriques en biologie et aux principales périodes de transition d'évolution, ainsi que proposons l'équivalent biologique du potentiel thermodynamique, qui reflète la tendance à changer la population en évolution.
On suppose qu'il existe des analogies profondes: entre les propriétés des entités biologiques et leurs processus d'une part, et les états d'équilibre en physique, pour des objets tels que le verre. De tels systèmes se caractérisent par une violation par laquelle un État local avec un minimum d'énergie libre entre en conflit avec un minimum mondial, résultant en des «qualités naissantes». Nous diffusons des analogies similaires en examinant les manifestations de qualités naissantes, comme entre différents niveaux de sélection dans l'évolution biologique. Ces effets de frustration se manifestent comme des moteurs de l'évolution de la complexité biologique.
De plus, nous nous tournons vers l'évolution des paysages adaptatifs multidimensionnels, en les considérant du point de vue de la théorie de la fuite (percolation), et nous supposons que la fuite à un niveau supérieur au seuil critique provoque une évolution arborescente d'organismes complexes. Pris ensemble, ces connexions multiples entre les processus fondamentaux de la physique et de la biologie signifient que la construction d'une théorie physique significative de l'évolution biologique ne peut pas être une tentative futile. Cependant, il ne serait pas réaliste de s'attendre à ce qu'une telle théorie puisse être créée par le biais d'un «scooping unique»; même si nous allons de l'avant, cela ne peut se produire que par l'intégration de divers modèles physiques de processus évolutifs. De plus, le cadre existant de la physique théorique n'est guère satisfaisant pour une modélisation adéquate du niveau biologique de complexité et, probablement, de nouveaux développements en physique elle-même sont nécessaires.
Présentation
Quelles sont les différences entre les organismes vivants et la matière non vivante? Il existe une réponse évidente à cette question lorsqu'elle est définie en termes de composition chimique et de structure. (Du moins, parce que seul le seul cas approprié, à savoir la vie sur Terre, y fait référence). Mais quand il s'agit des processus de base de l'évolution de la vie, la différence devient moins évidente. Dans la tradition darwinienne, il est tentant d'affirmer que la vie est déterminée par l'évolution à travers la survie des plus aptes [1-4].
Cependant, l'unicité de ce processus peut être remise en question, car toute l'histoire de l'Univers est constituée de changements qui résistent aux structures les plus stables (adaptées). De plus, le processus de réplication (reproduction) n'est pas unique en soi et existe non seulement en biologie: les cristaux se répliquent également. À l'échelle macroscopique du temps et de l'espace, cependant, la vie semble certainement être un phénomène clair. Pour déterminer objectivement les traits caractéristiques par lesquels la vie diffère des autres phénomènes existant dans l'Univers, il semble important d'étudier les processus clés de l'évolution biologique dans le cadre de la physique théorique [5, 6].
La caractéristique principale qui distingue la physique moderne des autres domaines de l'activité de recherche humaine est peut-être le lien explicite entre théorie et expérience, dans lequel les programmes de recherche sont formés à l'aide de prédictions théoriques vérifiables. D'une manière générale, la biologie moderne n'est pas une science fondée sur la théorie, au sens où la physique est interprétée. Mais il existe une exception importante, à savoir la génétique des populations (une branche formalisée de la biologie qui est effectivement structurée comme un domaine de la physique théorique), similaire principalement à la thermodynamique statistique [7-10].
De plus, les modèles mathématiques de la génétique des populations sont très efficaces en immunologie [11, 12] et en oncologie biologique [13-16], ce qui suggère peut-être qu'une pénétration plus poussée de la théorie dans la biologie pourrait s'avérer réelle et productive. La physique théorique moderne est un domaine avec de nombreux liens solides, dans lequel les sous-sections les plus diverses de la physique sont entrelacées. À l'heure actuelle, la génétique des populations ou tout autre domaine de la biologie théorique ne fait pas partie d'un tel réseau. Il est possible d'affirmer que cette séparation n'est pas optimale, car de nombreuses branches de la physique théorique fourniraient des informations et stimuleraient les développements théoriques en biologie.
Et pourtant, une telle question transfrontalière se pose encore: la physique moderne est-elle suffisamment remplie pour servir (fournir un support) la biologie? Une question similaire, dans diverses formulations (en particulier, «est la biologie réductible à la physique»), a une histoire longue et très dramatique (par exemple, [17, 18]).
Sans entrer dans les détails du plan historique ou philosophique, nous rejetons toute hypothèse selon laquelle la vie pourrait suivre certaines lois spéciales de la physique «biologique» au lieu des lois générales existantes. Par exemple, la mécanique quantique est généralement assez efficace et applicable aux organismes vivants, comme toute autre forme de matière. Le problème est que cette théorie forte, dans une certaine mesure, peut être considérée comme une «théorie de tout», car elle apporte peu à l'explication des phénomènes biologiques [19, 20]. Bien sûr, les calculs de mécanique quantique peuvent être utiles dans l'analyse des réactions biochimiques, mais ils ne peuvent pas nous aider à comprendre l'évolution. Par conséquent, on suppose que le concept physique, qui pourrait être fondamental dans la description théorique des phénomènes biologiques, est l'apparence (ou occurrence, urgence), c'est-à-dire le comportement collectif de grands agrégats, qui diffère qualitativement du comportement de leurs composants. «Plus c'est différent» est formulé de manière aphoristique par Anderson [19-24].
Dans son livre contenant des idées fructueuses, «Qu'est-ce que la vie? L'aspect physique d'une cellule vivante »Schrödinger a exprimé plusieurs points clés qui, même après 70 ans, restent la base de nombreuses discussions sur l'importance de la physique pour la biologie [25]. Le plus important est probablement les porteurs moléculaires caractéristiques (à l'époque hypothétiques) de l'hérédité en tant que «cristaux apériodiques». Schrödinger était inexacte dans une telle définition d'un cristal apériodique, et jusqu'à présent, cette métaphore englobe les propriétés de base qui ont été découvertes par la suite (non sans l'influence de Schrödinger) des supports d'informations biologiques, l'ADN et l'ARN [26-28].
Les molécules d'acide nucléique, en particulier l'ADN, combinent l'uniformité (et la périodicité) de la structure spatiale avec l'efficacité de diversité multiple (apériodicité) de la séquence principale. La combinaison de ces caractéristiques distinctives fait des acides nucléiques les seules molécules connues appropriées pour stocker et transmettre des informations numériques [29], en totale conformité avec la prédiction de Schrodinger. Quant à la physique moderne, les «cristaux apériodiques» biologiques signifient parfois «lunettes» [19, 20]. En fait, il existe de profondes analogies, à différents niveaux, entre l'état du verre et des structures biologiques et les phénomènes discutés ci-dessous. Dans le même temps, on montrera qu'il existe des différences importantes: dans un certain sens, les verres présentent un caractère aléatoire excessif.
Un autre Schrödinger célèbre disant que les organismes utilisent «l'entropie négative» (ou négentropie, un terme que Schrödinger a apparemment aimé mais n'a pas été repris par les chercheurs) est potentiellement trompeur. Étonnamment, à l'époque de Schrödinger, il était largement admis, bien qu'incertain, que des systèmes complexes tels que les êtres vivants violent parfois la deuxième loi de la thermodynamique, et qu'une telle «violation» apparente nécessite une explication spéciale [30].
Maintenant, nous comprenons mieux la nature de l'entropie et la deuxième loi de la thermodynamique, donc ce point de vue de Schrödinger est possible et nécessaire à clarifier. De toute évidence, la biosphère et la Terre dans son ensemble ne sont pas des systèmes fermés, mais sont plutôt ouverts à un afflux constant d'énergie, provenant principalement du Soleil (d'autres sources d'importance environnementale relativement faible comprennent la désintégration radioactive d'éléments lourds dans les entrailles de la Terre).
La vie terrestre profite de ce flux d'énergie grâce à la photosynthèse par des photoautotrophes (organismes qui utilisent l'énergie de la lumière pour biosynthétiser les composants cellulaires) qui fonctionnent, dans une certaine mesure, comme des machines photochimiques. Bien sûr, lorsque l'on considère le système Soleil-Terre, il n'y a même aucune apparence de violation de la deuxième loi de la thermodynamique. Chaque organisme, population ou écosystème individuel est également un système thermodynamiquement ouvert. Et plus approprié serait l'affirmation selon laquelle les organismes consomment principalement de l'énergie avec des blocs de construction chimiques, plutôt que de la «néguentropie», selon la déclaration bizarre de Schrödinger.
Cependant, en ce qui concerne la motivation réelle de Schrödinger à présenter la `` néguentropie '', nous pouvons dire que cela est en corrélation avec certains des problèmes les plus fondamentaux et complexes de la biologie, à savoir l'apparition et la préservation d'un ordre étonnant et d'une complexité gigantesque dans les organismes vivants. La complexité est sans aucun doute l'un des concepts les plus problématiques de toute la science, elle résiste aux définitions exhaustives [34]. En fait, les définitions de la complexité les plus utilisées sont sensibles au contexte. En biologie, la complexité est importante, au moins au niveau des génomes, des organismes et des écosystèmes [35, 36].
La complexité du génome peut être explicitement interprétée par le nombre de sites nucléotidiques qui doivent être sélectionnés et donc porter des informations biologiquement significatives [37–39], bien que la définition détaillée ne prenne pas en compte d'autres sources importantes de complexité au niveau du génome, telles que l'initiation de transcription alternative et épissage alternatif chez les eucaryotes. La complexité en relation avec l'organisme et l'écologie est généralement perçue comme le nombre de composants séparés et / ou de niveaux de hiérarchie dans les systèmes correspondants [40]. Indépendamment des définitions exactes, il semble clair que le niveau de complexité constamment maintenu et en constante augmentation est une caractéristique exceptionnelle de la vie et le principal défi pour les constructions théoriques.
Le moyen d'interaction le plus traditionnel entre la physique et la biologie est la biophysique, qui étudie les propriétés de la structure et de la dynamique des macromolécules biologiques, ainsi que la structure des cellules et des organismes ainsi que leurs fonctions, en utilisant les approches adoptées en physique. Divers domaines de la biophysique se sont révélés productifs et efficaces depuis plusieurs décennies [41]. Cependant, il s'agit encore d'un domaine d'interaction supplémentaire distinct entre la physique et la biologie, où la théorie physique est utilisée pour décrire, modéliser et analyser les processus biologiques, en particulier l'évolution au niveau de la population.
Bohr attachait déjà une importance particulière (dans le cadre de la discussion générale du principe de complémentarité) à la complémentarité entre l'approche purement physique et structurelle des organismes et la nature «holistique» en tant qu'êtres vivants [42]. Le principe de faire des analogies entre la thermodynamique et la mécanique statistique, d'une part, et la génétique des populations, d'autre part, a été proposé pour la première fois par le célèbre statisticien et fondateur de la théorie de la génétique des populations, Ronald Fisher dès les années 1920 [43], et les années suivantes. développement d'une approche théorique de ce processus [7,9,10].
Sous diverses formes, le formalisme théorique (modèles mathématiques pour décrire la théorie) de la mécanique statistique a été de plus en plus utilisé pour justifier le modèle de l'évolution biologique. Parmi d'autres modèles mathématiques similaires, l'utilisation de la théorie de la percolation pour analyser l'évolution sur des paysages adaptatifs trouve une application significative [44–46]. L'objectif principal d'une telle pénétration de la physique dans la biologie évolutive est très ambitieux: il ne s'agit que du développement d'une théorie physique de l'évolution biologique, voire de la transformation de la biologie en une partie de la physique [5,6].
De toute évidence, un programme aussi complet, même s'il est mis en œuvre en principe, ne peut pas être mis en œuvre d'un seul coup. Seul un progrès à un stade donné à un moment donné est possible en modélisant un processus évolutif diversifié à l'aide d'idées et de l'appareil mathématique de la physique théorique dans l'espoir qu'il sera finalement possible de combiner ces modèles en une base théorique harmonieuse.
Dans cet article, nous discutons plusieurs aspects de l'évolution biologique, où des vues théoriques qui proviennent initialement de concepts physiques condensés semblent possibles. Nous proposons d'examiner la déclaration selon laquelle une théorie physique est capable d'apporter une contribution non triviale à la compréhension actuelle de l'évolution, et les derniers développements théoriques de la physique elle-même seront probablement demandés lorsque le phénomène d'apparition et d'évolution du niveau de complexité sera pleinement pris en compte, ce qui est caractéristique des systèmes biologiques.
* Les sections suivantes de l'article en résumé
Analogies en thermodynamique et génétique des populations et transitions évolutives de base
Bien que l'existence d'analogies dans la comparaison de la mécanique statistique et de la génétique des populations ait déjà été notée par des chercheurs précédents, une comparaison détaillée a été établie par Sella et Hirsch, 2005 [7], suivie du développement par Barton et al. [9, 10] (Tableau 1).
Ainsi, les transitions évolutives sont représentées par des analogues de transitions adiabatiques du premier type, tandis que la densité des informations évolutives et la température évolutive (taille effective de la population) sont des variables liées thermodynamiquement.
Vie, verre et motifs: systèmes frustrants et évolution biologique
Selon la première «théorie des verres de spin» présentée par Edwards et Anderson [58], en physique moderne, on pense que le verre représente un certain état de la matière qui est intermédiaire entre l'équilibre et le déséquilibre [59–62].
Une propriété caractéristique du verre est le vieillissement ou la relaxation structurelle. Par exemple, supposons que nous définissions une caractéristique spécifique dans la phase d'équilibre d'une substance à l'état liquide ou solide, par exemple, la résistivité d'un métal (ou métal liquide). L'état «d'équilibre» est caractérisé par le fait que dans la mesure ultérieure après le cycle de chauffage (chauffage lent avec refroidissement ultérieur à la température initiale), on obtient la même valeur de résistivité. Pour le verre, il est possible de changer lentement la valeur mesurée d'une mesure à l'autre. Le relief de l'énergie potentielle (ou du paysage, lors de l'utilisation du terme en connotation biologique) pour le verre est une fonction avec de nombreux minima locaux (asymptotiques, infinis) séparés par des barrières avec une distribution d'énergie extrêmement large. Chacun des minima locaux est un état métastable. Pendant le processus de changement de l'état thermique, le système passe lentement d'un minimum à un autre. Il est important que l'état du verre ne soit pas ergodique [59-62].
L'état du verre est caractérisé par un «paramètre d'ordre» toujours avec de nombreuses composantes désignées par des nombres réels x ∈ (0,1) [63]. Un tel nombre peut être représenté comme une fraction binaire infinie et non périodique, telle que 0,10001110 ..., où 0 (1) correspond au choix de la bifurcation sur le relief de l'énergie complexe, lorsqu'elle est refroidie à partir d'un état d'équilibre liquide.
Ce processus de changement d'état thermique est généralement décrit par le terme d'ultramétricité: en d'autres termes, nous nous intéressons principalement à la description topologique de l'évolution du système par bifurcations, plutôt qu'aux caractéristiques spécifiques des barrières, à l'ampleur des transitions et à d'autres caractéristiques [60]. Cette caractéristique est la principale définition du concept de cristal apériodique de Schrödinger [25].La principale différence est que les verres ne sont pas seulement apériodiques, mais également non ergodiques - une caractéristique qui provoque le processus évolutif. La pertinence du concept d'état vitreux pour la biologie a été notée par Laughlin et al. [19,20]. Dans ce cas, les signes déterminants de la vie, à savoir la réplication avec sélection, semblent aller au-delà du comportement du verre ordinaire: le relief potentiel pour le verre semble trop flexible et caractéristique d'un certain type de substance, qui ne correspond pas pleinement au modèle de l'évolution biologique. Le verre présente une variabilité essentiellement infinie, tandis que la vie est basée sur des formes discrètes, telles que des génomes avec des séquences spécifiques et certains intervalles de stabilité longs (voir la discussion sur les transitions évolutives).* Note du traducteurLes deux sections suivantes de l'article ne sont pas traduites. La meilleure chose, bien sûr, est de lire l'article original. L'auteur de la traduction abrégée suggère que ce texte pourrait intéresser les lecteurs en tant que matériel scientifique populaire.Percolation + criticité: base et état du processus d'évolution arborescenteCartographie et séparation du génotype-phénotype comme mesure
Observations finales
Une «théorie physique générale de la biologie» est probablement un rêve impossible, mais, en effet, il semble possible de décrire les processus évolutifs clés dans le langage de la physique statistique. Il est déjà généralement admis que les processus aléatoires (stochastiques) jouent un rôle important dans l'évolution et que les fluctuations sont des moteurs de la complexité biologique, au moins en partie. Par conséquent, l'utilisation de la physique statistique est naturelle. Cependant, il ne faut pas aller trop loin. La sélection naturelle et l'adaptation sont également des facteurs essentiels de l'évolution biologique, et pour intégrer ces phénomènes dans le cadre de la théorie physique, l'appareil existant de la physique statistique doit probablement être clarifié.Ici, nous avons essayé de suggérer quel type de modifications pourraient être nécessaires pour cela. Les phénomènes émergents caractéristiques de la modélisation théorique, du verre et d'autres états du milieu condensé sont également au cœur de la biologie. Cependant, il semble que des principes spéciaux, pas encore développés en physique statistique, doivent être créés pour la théorie physique de la séparation du génotype-phénotype et de la cartographie, qui englobe la base de l'évolution.L'évolution biologique n'ignore en rien les lois de la physique, mais les phénomènes biologiques émergents amorcent le développement de la physique elle-même. Les créatures biologiques et leur évolution suivent non seulement le principe «plus c'est différent», mais à certains égards, elles semblent être qualitativement différentes des phénomènes non biologiques qui indiquent des formes individuelles du «phénomène d'apparence», ce qui nécessite une nouvelle théorie physique.La différence entre la biologie et la physique (du moins nous le savons) n'est pas que «rien en biologie n'a de sens que dans la lumière de l'évolution» [3], alors qu'en physique «tout a du sens». La dernière affirmation ne semble pas être vraie en dehors de la physique quantique, car l'univers entier ne peut certainement être correctement perçu qu'à la lumière de son évolution sur 13,8 milliards d'années.En suivant l'analogie ci-dessus, en biologie comme en physique, la mesure initie la flèche du temps et crée le besoin de reconnaissance de l'évolution. Cependant, l'évolution biologique se caractérise par d'importantes caractéristiques distinctives, une tentative de couvrir certains d'entre nous que nous avons faites ici, en particulier, en appliquant les concepts de la physique de la matière condensée, tels que la frustration et la percolation (destruction et infiltration), aux processus centraux de l'évolution biologique. De toute évidence, l'analyse et la discussion du matériel présenté ici ne feront référence qu'à des considérations préliminaires pour les efforts continus et coordonnés qui sont nécessaires pour combiner la biologie et la physique.Bibliographie1. Darwin C: sur l'origine des espèces; 1859.
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