"Le mouvement c'est la vie", a déclaré le toit avant de partir. Cette blague est assez «barbu», mais, comme dans toute blague, elle a aussi une certaine vérité. En effet, la plupart des animaux de la planète ont vraiment la capacité de se déplacer. Dans notre culture, il existe même un certain nombre de métaphores, de slogans et de virages associés aux animaux et à leurs mouvements: aussi rapides qu'un guépard; lent comme une tortue; gracieux, comme une biche, etc. La locomotion (c'est-à-dire le mouvement) et ses aspects individuels chez toute créature sont contrôlés par certains systèmes corporels, du système musculo-squelettique au système nerveux central. Mais il existe des mouvements que les scientifiques ne pouvaient auparavant associer à aucun régulateur particulier. Il s'agit notamment de la disparition de la peur. Un groupe de chercheurs de l'Université Columbia a découvert que la sérotonine que nous connaissons tous est responsable de l'engourdissement. Comment les scientifiques en sont-ils arrivés à cette conclusion, pourquoi les drosophiles ont-elles participé aux expériences et quels détails ont été découverts? Nous en apprenons à travers le rapport du groupe de recherche. Allons-y.
Base d'étude
Et là encore, le fruit de la mouche, ou plutôt la Drosophila vulgaris (Drosophila melanogaster), devient le personnage principal de l'étude. Cela est dû au fait que cette créature apparemment banale possède un certain nombre de capacités uniques, pour ainsi dire, qui sont très appréciées par les scientifiques et les chercheurs.
Afin de ne pas étirer le texte, un petit paragraphe d'enquête sur la drosophile (utilisé dans l'un des articles précédents) est caché sous le spoiler:EntomologieAvant d'analyser le rapport, apprenons à mieux connaître le personnage principal.
Le fruit de la drosophile est un insecte à deux ailes, dont la taille ne dépasse pas 2,5 mm (chez les femelles, le mâle est plus petit). Beaucoup d'entre nous connaissent ces insectes de première main. L'été arrive, nous achetons des fruits et légumes, les mettons quelque part dans le domaine public et après un certain temps, remarquons comment ces petites créatures ont déjà choisi nos achats. Si vous n'y attachez pas d'importance, alors dans quelques jours vous aurez toute une armée dans la cuisine, capable de capturer un petit état. D'accord, c'est une hyperbole, mais il y en a vraiment beaucoup (je sais par expérience). Pour le développement de la drosophile, beaucoup n'est pas nécessaire: un environnement plutôt chaud et la présence de nourriture, qui sert souvent de lieu de ponte. Les mouches des fruits se nourrissent, comme leur nom l'indique, de légumes et de fruits (à l'état sauvage, la sève des arbres).
Le cycle de vie de la drosophile est assez standard: un œuf (24 heures) - une larve (5 jours) - une chrysalide (5 jours) - un individu adulte. Dans les conditions environnementales les plus favorables (température 25 ° C), le cycle dure environ 10 jours. Autrement dit, lorsque vous apportez des fruits du magasin, et dans quelques jours, des mouches apparaissent, vous savez - leurs larves (ou même leurs œufs) étaient déjà sur les produits. Lavez donc vos fruits avant de manger.
Le cycle d'ontogenèse de la mouche des fruits.Comme vous pouvez le voir, le cycle d'ontogenèse (développement d'un œuf à un adulte) ne prend pas si peu de temps, mais la drosophile compense la probabilité de perte de progéniture pendant cette période par le nombre d'œufs pondus. Tout au long de sa vie, la femelle en pond environ 400. En même temps, elle est prête à se reproduire 12 heures après la fin de son cycle d'ontogenèse.
Il serait correct de supposer que les scientifiques de la drosophile sont intéressants non seulement pour l'ontogenèse, mais aussi, comme de nombreux insectes, pour leur méthode de mouvement et de vision. Les ailes de la mouche des fruits font environ 250 éclairs par seconde. Si vous trouvez qu'il est difficile d'évaluer combien cela représente, agitez simplement vos mains et voyez combien de tels mouvements vous faites. À titre de comparaison, les colibris (espèces plus petites) font environ 100 coups. Les mouches des fruits sont également devenues un objet de grand intérêt pour les généticiens. Les caractéristiques structurelles uniques du génome de la drosophile en ont fait un expérimental idéal dans l'étude des maladies humaines (Parkinson, Alzheimer). La drosophile aide également à rechercher le système immunitaire humain, le cancer, le diabète et plus encore.
Comme vous pouvez le voir, cette petite créature agaçante est unique à sa manière et a un grand potentiel pour les chercheurs.
La drosophile est également idéale pour étudier la locomotion. La mouche des fruits, comme beaucoup d'autres insectes, a une gamme de mouvements assez large, qu'elle effectue selon les circonstances. Il n'est pas difficile pour elle de se déplacer sur des surfaces difficiles, y compris à l'envers au plafond. Pour que de tels croquis d'équilibrage soient possibles, l'insecte doit réguler à la fois la vitesse des mouvements et d'autres paramètres cinématiques.
En matière de locomotion entre les insectes et les vertébrés, qui ont des membres, il existe des caractéristiques communes. L'une de ces caractéristiques est l'utilisation de jambes / pieds à articulations multiples.
La drosophile contrôle sa démarche complexe à travers les chaînes nerveuses de la chaîne nerveuse abdominale (ci-après VNC), qui est un analogue fonctionnel de la moelle épinière vertébrale. VNC comprend trois paires de neuromères thoraciques (T1, T2 et T3), qui coordonnent les mouvements des trois paires de jambes correspondantes. Le VNC reçoit les commandes du cerveau et transmet les instructions motrices via les motoneurones aux muscles périphériques.
Les neurones sensoriels qui transmettent des informations
proprioceptives * et tactiles projettent des axones des appendices dans le VNC le long des mêmes voies fibreuses où ils se séparent le long des pattes du
neuropile * (
1A ).
Proprioception * - sensation de ses propres muscles, c'est-à-dire prise de conscience de la position des parties du corps les unes par rapport aux autres et par rapport à l'espace environnant.
Neuropil * - accumulation de processus de cellules nerveuses.
Image n ° 1: neuromodulateurs dans le système nerveux central de la drosophile.Un fait curieux et un peu effrayant - VNC est capable d'effectuer des mouvements coordonnés des membres même chez les animaux décapités.
Ainsi, en résumant les données d'études antérieures, on peut supposer que c'est le VNC qui contient des réseaux de neurones qui peuvent coordonner la flexion et l'extension de chaque articulation de chaque jambe de la mouche, ainsi que coordonner la démarche elle-même.
Il a été précédemment constaté que pour une locomotion rapide et stable, les données sensorielles provenant des pattes sont extrêmement nécessaires. Cependant, on ne peut pas affirmer que c'est le seul régulateur, car même avec l'élimination des récepteurs proprioceptifs ou des dommages aux membres, la marche coordonnée n'est pas perturbée. Par conséquent, il y a autre chose qui le réglemente. Mais quoi?
Les scientifiques pensent que ces régulateurs cachés peuvent être des systèmes neuromodulateurs, qui incluent la dopamine, la noradrénaline et la sérotonine.
Neurotransmetteur * - une substance avec laquelle une impulsion électrochimique d'une cellule nerveuse est transmise entre les neurones, ainsi qu'une impulsion des neurones vers le tissu musculaire ou les cellules glandulaires.
La dopamine * est un neurotransmetteur qui est généralement associé à un sentiment de satisfaction et d'amour, ainsi qu'à des fonctions cognitives (en détournant l'attention d'un stade de l'activité cognitive à un autre). La maladie de Parkinson fait référence aux maladies humaines associées à une carence dopaminergique.
La norépinéphrine * est un neurotransmetteur couramment associé à l'éveil. Dans le corps humain, il participe à la régulation de la pression artérielle et de la résistance vasculaire périphérique. La norépinéphrine est également impliquée dans la réaction «hit or run» lorsque le corps est en danger.
La sérotonine * est un neurotransmetteur inhibiteur, c'est-à-dire Antipode dopaminergique (neurotransmetteur activateur). La sérotonine provoque une contraction des muscles lisses et facilite la fonction motrice, régule le tonus vasculaire. En outre, la sérotonine est souvent appelée "l'hormone du bonheur", qui est une déclaration plutôt grossière et inexacte.
Il convient de noter que les mêmes systèmes neuromodulateurs remplissent des fonctions très similaires dans différentes espèces animales. Par exemple, la sérotonine ralentit les rythmes moteurs des lamproies, des chats et des sauterelles (le trio le plus inhabituel que j'ai vu). Une étude sur la drosophile a montré que leurs
neurotransmetteurs monoamines * modulent également un large éventail de comportements.
Les neurotransmetteurs monoamines * sont des neurotransmetteurs et des neuromodulateurs ayant un groupe amino, qui est connecté au cycle aromatique (-CH2-CH2-) via une chaîne de deux atomes de carbone.
Il a été constaté que la sérotonine affecte la diminution de la vitesse de marche, module le sommeil, l'agressivité et le comportement moteur associés à l'anxiété. Mais la dopamine, au contraire, est associée à l'hyperactivité. Un autre neurotransmetteur intéressant est l'octopamine, qui s'est avérée affecter l'hyperactivité causée par la famine. En l'absence d'octopamine, les animaux se déplaçaient plus lentement.
Comme nous le voyons, le simple ramper d'une mouche des fruits sur les murs ou le plafond est associé à de nombreux processus neurochimiques complexes, que les scientifiques ont décidé d'étudier plus en détail.
Résultats de recherche
Pour identifier les neurones neuromodulateurs qui peuvent jouer un rôle dans la modulation du comportement de marche, les scientifiques ont utilisé l'expression d'un
reporter fluorescent
* avec Gal4 sous le contrôle de
promoteurs * codant des enzymes synthétiques clés pour chaque système neuromodulateur:
- la tryptophane hydroxylase (Trh) pour la sérotonine (5-HT);
- la tyrosine hydroxylase (TH ou ple) pour la dopamine;
- tyrosine décarboxylase 2 (Tdc2) pour l'octopamine et la tyramine.
Reporters * sont des gènes qui s'attachent aux séquences régulatrices d'autres gènes pour étudier les manifestations des gènes dans les cultures cellulaires.
Le promoteur * est une séquence nucléotidique d'ADN qui joue un rôle important dans le processus d'initiation de la transcription (synthèse d'ARN, où l'ADN agit comme matrice).
Tous ces médiateurs présentent une expression étendue dans les cellules VNC et cérébrales.
Les scientifiques ont en outre vérifié que les neurones de la patte sont
innervés par des VNC neuromodulateurs ou des neurones descendants provenant du cerveau (
1A ).
Innervation * - approvisionnement des organes et des tissus en nerfs, ce qui assure leur connexion avec le système nerveux central.
Des expériences ont montré que l'innervation neuromodulatrice des pattes du neuropile se produit presque entièrement à partir des
* interneurones VNC, et non à partir des neurones descendants dans le cerveau (
1B -
1G ).
Interneuron * (un neurone intermédiaire) est un neurone connecté uniquement avec d'autres neurones.
Par conséquent, ce sont les neurones neuromodulateurs du VNC qui peuvent théoriquement influencer la locomotion. À l'étape suivante de l'étude, les scientifiques ont vérifié s'il y avait suffisamment de neurones neuromodulateurs dans le VNC pour moduler le comportement de marche. Ces neurones ont été activés optogénétiquement et la vitesse de marche a été mesurée à l'aide d'une analyse comportementale Flywalker.
L'analyse a montré que l'activation de populations VNC exclusivement sérotoninergiques (c'est-à-dire sans activation dopaminergique ou octopaminergique / tyraminergique) réduisait significativement la vitesse moyenne des moucherons (
1H ). Sur la base de cette observation, les scientifiques ont décidé de concentrer toute leur attention uniquement sur les neurones sérotoninergiques (5-HT
VNC ).
Pour confirmer la théorie de la sérotonine et exclure l'influence d'autres neurotransmetteurs, une immunocoloration a été réalisée sur les marqueurs sérotoninergiques (5-HT), dopaminergiques (TH), octopaminergiques / tyraminergiques (Tdc2), glutamatergiques (VGlut), cholinergiques (ChAT) et GABA.
Des expériences ont montré que la lignée Trh-Gal4 contrôle l'expression dans les neurones exprimant la 5-HT et que ces neurones n'expriment aucun des autres neurotransmetteurs énumérés ci-dessus. Par conséquent, exclusivement des neurones sérotoninergiques sont présents.
De plus, des expériences pratiques ont été menées, où les scientifiques ont observé des insectes se déplaçant librement à travers la chambre, ce qui a permis de caractériser l'effet des neurones 5-HT
VNC sur les fonctions motrices.
Figure 2: Les neurones VNC 5-HT modulent la vitesse de marche de la drosophile.Comme prévu, l'activation des neurones
VNC 5-HT était suffisante pour abaisser la vitesse de marche moyenne (
2A ). Il est curieux que l'activation de ces neurones ne modifie pas le temps de marche total des sujets expérimentaux. Cela suggère que ce n’est pas l’activité globale de l’individu qui change, mais la vitesse moyenne de déplacement (marche).
Il a également été constaté que l'activation des neurones
VNC 5-HT réduit la vitesse angulaire absolue des mouches. Autrement dit, les individus expérimentaux marchent plus lentement, mais le long de chemins plus directs que les moucherons du groupe témoin.
Les scientifiques notent que cette méthode de recherche, bien qu'elle montre une diminution de la vitesse due à l'activation des neurones
VNC 5-HT, mais elle ne peut pas montrer dans quelles situations de la vie réelle (en milieu naturel) ces neurones sont généralement utilisés pour moduler la locomotion. Pour le savoir,
les canaux de rectification interne du potassium
* Kir2.1 ont été utilisés pour inactiver de manière constitutive les neurones
VNC 5-HT.
Les canaux de rectification internes * sont des canaux ioniques par lesquels les ions positifs passent facilement dans la cellule, mais pas à l'extérieur.
L'inhibition (c'est-à-dire la «déconnexion») des neurones
VNC 5-HT
accélère les moucherons (2 V), ce qui confirme une fois de plus les expériences précédentes. En fait, les changements de vitesse causés par l'activation optogénétique ou l'inhibition constitutive des neurones 5-HT
VNC sont opposés les uns aux autres (
2C ). De plus, l'inactivation du 5-HT
VNC fait augmenter la vitesse angulaire des sujets expérimentaux et augmente également le pourcentage de temps que le cécidomyie passe en marchant.
Par conséquent, l'influence mutuelle sur le taux d'activation ou d'inactivation des neurones
VNC 5-HT suggère que la libération de sérotonine dans le VNC est capable de moduler la vitesse de marche de base.
D'après les observations ci-dessus, il s'ensuit que l'activation / inactivation des neurones 5-HT
VNC variera pendant le mouvement de la cécidomyie. Pour tester cela, le moucheron a été placé sur le tapis roulant (non, ce n'est pas une blague) et une visualisation fonctionnelle du calcium des
processus 5-HT
VNC (
S3A ) a
été effectuée .
Image n ° S3 (à partir de matériaux supplémentaires): visualisation des neurones VNC 5-HT dans une cécidomyie en mouvement (se réfère à l'image n ° 2).L'analyse a été réalisée non seulement sur l'ensemble du corps, mais sur les fibres de la jonction cervicale, car l'activité de ces fibres est étroitement liée à la marche (
2D et
2E ). Les signaux de calcium fluorescent de ces cellules augmentent fortement au début de chaque «marche» le long du tapis roulant (
2F ). Ces signaux sont beaucoup plus faibles lorsque les moucherons effectuent d'autres mouvements, tels que la trompe ou le «lavage». Ces observations suggèrent qu'un sous-ensemble de neurones
VNC 5-HT est actif pendant la marche, et non pendant les mouvements en général.
Il a également été constaté que l'activité de ces processus sérotoninergiques est en corrélation positive avec la vitesse de marche moyenne. Par conséquent, ces neurones peuvent devenir plus actifs lorsqu'un individu va plus vite.
Cependant, on peut supposer que le ralentissement de la vitesse de marche lors de l'activation des neurones 5-HT
VNC peut être dû à une mauvaise coordination des mouvements.
Image 3: les mouvements continuent d'être coordonnés lorsque les neurones VNC 5-HT sont activés.Sinon, la décélération et l'activation du
VNC 5-HT ne
sont pas associées à la coordination. Vérifiez quelle option est correcte en analysant les données Flywalker.
Les résultats de l'analyse ont montré que l'activation du 5-HT
VNC n'est pas seulement une conséquence d'une violation de la coordination, mais bien au contraire. Le fait est qu'avec une marche plus lente, une plus grande coordination des mouvements est nécessaire, ce qui a été trouvé chez les moucherons lors des expériences (
3A et
3C ). La façon dont les moucherons bougent chacune des jambes pendant la marche confirme pleinement l'absence de toute perturbation de la coordination (
3B et
3D ). Soit dit en passant, les moucherons du groupe témoin (dans lesquels personne n'a activé quoi que ce soit supplémentaire) ont tout de même montré des mouvements moins coordonnés que les moucherons avec des neurones 5-HT
VNC activés.
Il est important de prendre en compte le fait que les paramètres de coordination des mouvements et les paramètres de marche ne peuvent pas être constants dans tous les cas, car ils changent constamment en fonction de la vitesse de l'animal. Par exemple, lorsque les animaux marchent plus lentement, la fréquence de leurs enjambées diminue, ils prennent des enjambées plus longues et ralentissent la vitesse de leurs pattes de balancement (c'est-à-dire au moment de la foulée). De tels changements de paramètres s'accompagnent de changements dans un cycle pas à pas, car la durée de la position (d'une position distincte du corps pendant la marche) augmente et la durée de l'oscillation reste fondamentalement inchangée.
Lorsque les neurones 5-HT
VNC sont activés, ces relations restent pertinentes et s'étendent à une gamme de vitesses plus lentes (
3E -
3I ). Lorsque le moucheron ralentit, il utilise principalement 4 pieds pour le soutien (une version plus stable), tandis que trois sont utilisés pour une étape rapide. Après avoir activé les neurones
VNC 5-HT, l'expérience continue d'utiliser exactement une telle démarche (
3J -
3L ).
Dans certains cas, comme la longueur de foulée (
3G ) et la durée de position (
3I ), la relation entre les paramètres de mouvement et la vitesse lors de l'activation des neurones est une extrapolation du rapport correspondant chez les moucherons sauvages. Mais dans le cas du choix de démarche utilisant un support à trois pattes (
3J ), le rapport des paramètres et de la vitesse change lorsque ces neurones sont activés. En d'autres termes, la longueur et la durée de la foulée d'une position individuelle en marchant avec l'activation 5-HT
VNC sont comparables aux moucherons ordinaires, et dans le cas d'une démarche de type trépied, le rapport paramètre-vitesse change.
, : , , , . , .
, 5-HT
VNC , ( , , ).
, 5-HT
VNC (
4 ).
№4: , 5-HT VNC ., , 5-HT
VNC - , , . , 18 °C 30 °C, 5-HT
VNC .
, VNC . , VNC , , .
, 5-HT
VNC . , VNC , , .
— , , .. . , — , .
, 5-HT
VNC : . (
4B ,
4C 4D ): ( 0.25 ), ( 1 ), .
, , , .
, — 5-HT1A, 5-HT1B, 5-HT2A, 5-HT2B 5-HT7 — , G- (GPCR). - .
5-HT1A
Gal4 , 1B
Gal4 , 2A
Gal4 7
Gal4 , 5-HT7
Gal4 (
5 ). , 5-HT7 , .
№5: .. 5-HT7
Gal4 5-HT1B
Gal4 , Trh01, 5-HT
VNC (
5C ,
5D 5G ). 5-HT1A
Gal4 5-HT2A
Gal4 , (
5E -
5G ). , .
.
Épilogue
, , . , , , , . , , , , .
, , , .
À l'avenir, les scientifiques prévoient d'étudier plus en détail l'effet de la sérotonine sur la locomotion, ainsi que d'établir d'autres facteurs qui modulent les mouvements des animaux d'une manière ou d'une autre. La tâche principale pour eux-mêmes, les chercheurs appellent la création d'une carte moléculaire complète des processus associés à la locomotion.Vendredi hors-dessus:
, , .
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