👨‍👧‍👦 ☦️ 🈺 दृष्टि का अनसुलझा रहस्य 🥃 🍸 💲

दृष्टि उपकरणों का मुद्दा न्यूरोबायोलॉजी का एक प्रमुख हिस्सा है। साहित्य के विशाल खंड और चार नोबेल पुरस्कार इस मुद्दे के लिए समर्पित हैं, लेकिन इस स्थिति में कोई भी यह नहीं देख सकता है कि पाठ्यपुस्तकों में वर्णित स्तनधारी दृष्टि उपकरण कार्य के साथ सामना नहीं करता है। इस निबंध का उद्देश्य उन कारणों का एक सेट दिखाना है, जिनसे आपको आंखे नहीं फेरनी चाहिए। वास्तव में, दृष्टि के रहस्य का एक चित्र प्रस्तुत किया जाएगा, जिसमें स्तनधारियों में दृश्य जानकारी के प्रवाह की शुरुआत में बहुत सारे छोटे विवरण हैं, उन्हें अनदेखा करने का खतरा है, और रास्ते के अंत में मस्तिष्क प्रसंस्करण को समझने में समस्याओं के ढेर के साथ समाप्त होता है।

विजन सिस्टम डिवाइस

दृष्टि पर किसी भी पाठ्यपुस्तक की दृष्टि में, हम तीन चरणों में देखते हैं। पहला चरण: प्रकाश रेटिना में प्रवेश करता है और फोटोरिसेप्टर के तंत्रिका उत्तेजना में बदल जाता है - रेटिना के संवेदी न्यूरॉन्स। इसके अलावा, आंख विपरीत और चमक को सामान्य करती है, छवि को केंद्रित करती है। दूसरा चरण: रेटिना में होने वाली प्रक्रिया, जब फोटोरिसेप्टर के तंत्रिका उत्तेजनाओं का मानचित्र एक समानांतर सूचना प्रवाह में बदल जाता है, जिसका प्रत्येक तत्व दृश्य जानकारी के अपने पहलू को कूटबद्ध करता है। नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएँ, जिनके अक्षतंतु ऑप्टिक तंत्रिका बनाते हैं, रेटिना में फोटोरिसेप्टर की तुलना में बहुत छोटे होते हैं, सूचना का पहला संपीड़न होता है। एक नाड़ीग्रन्थि कोशिका रेटिना की परिधि पर सैकड़ों और हजारों फोटोरिसेप्टर के केंद्र में कई से एक संकेत कोडिंग के लिए जिम्मेदार हो सकती है। (चित्रा 1) गैंग्लियन कोशिकाओं को दो मुख्य प्रकारों में विभाजित किया गया है, ऑप्टिक तंत्रिका से किस मार्ग के आधार पर, संकेत मस्तिष्क गोलार्द्धों के प्रांतस्था में प्रवेश करता है। एक प्रकार प्रचलित मात्रात्मक (लोगों में 80%) उच्च दृश्य तीक्ष्णता और रंग धारणा देता है, स्थिर छवि विपरीत उनके लिए महत्वपूर्ण है। ऐतिहासिक कारणों से, उन्हें पीसी कोशिका या बौना कोशिका कहा जाता है, क्योंकि उनसे संकेत पार्श्व क्रैंक किए गए निकायों के पार्श्वकोशिका (छोटी कोशिका) परतों से गुजरता है। दूसरे प्रकार की एमसी कोशिकाएं, उनका संकेत पार्श्व क्रैंकेड निकायों के मैग्कोसेलुलर (बड़ी कोशिका) परतों के माध्यम से जाता है। वे आंदोलन की धारणा के लिए जिम्मेदार हैं, क्योंकि उनके पास फ्लैश या स्थानांतरित करने वाली छवियों के लिए संवेदनशीलता बढ़ जाती है।

चित्रा 1. ग्रहणशील क्षेत्रों के गुणों को मापना। (ए) एक न्यूरॉन की प्रतिक्रिया (एक्शन पोटेंशिअल या "आसंजन" का एक क्रम) क्रैंकशाफ्ट इंटरमीडिएट बॉडी (एलजीएन) में इलेक्ट्रोड द्वारा एक संवेदनाहारी जानवर की बाह्य रिकॉर्डिंग द्वारा नियंत्रित किया जाता है। स्टिमुली को दृश्य के क्षेत्र के न्यूरॉन हिस्से में आपूर्ति की जाती है। (बी) विभिन्न प्रकार के न्यूरॉन्स की सशर्त प्रतिक्रियाओं की तालिका। प्रत्येक स्तंभ एक प्रकार के न्यूरॉन की प्रतिक्रिया दर्शाता है। प्रत्येक पंक्ति एक प्रकार की उत्तेजना के प्रति प्रतिक्रिया दिखाती है। उदाहरण के लिए, एक न्यूरॉन जो आंदोलन की दिशा (दूसरा स्तंभ) में चयनात्मक होता है, केवल तब प्रतिक्रिया करता है जब उत्तेजना ग्रहणशील क्षेत्र के माध्यम से बाएं से दाएं चलती है। न्यूरॉन्स जिनके पास मानक रिसेप्टर फ़ील्ड हैं "केंद्र / पर्यावरण" उत्तेजना के आकार और गतिशीलता के लिए सहिष्णु हैं। गैर-मानक प्रकार के न्यूरॉन्स बहुत अधिक असम्बद्ध उत्तेजना आवश्यकताओं को प्रदर्शित करते हैं।

इन कोशिकाओं के दोनों प्रकारों में एक केंद्र / पर्यावरण प्रकार का संगठन होता है: दृश्य सूचना के लिए एक कथित सार्वभौमिक कोडिंग रणनीति। (चित्रा 2) नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं से सबसे ऊर्जावान प्रतिक्रिया प्राप्त करने के लिए सबसे अच्छा प्रोत्साहन रेटिना पर अधिक या कम गोल और छोटा स्थान है, और जितना अधिक तीव्र यह आसपास की पृष्ठभूमि (उज्ज्वल या अंधेरे स्थान) के खिलाफ विपरीत है, उतना ही ऊर्जावान कोशिका प्रतिक्रिया है।

तीसरा चरण: सिग्नल को मस्तिष्क में संसाधित किया जाता है। आम तौर पर स्वीकृत दृष्टिकोण से, मस्तिष्क के प्रसंस्करण की मुख्य प्रक्रियाएं प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था में शुरू होती हैं। एक और महत्वपूर्ण पुनरावृत्ति होती है, न्यूरॉन्स न केवल रेटिना की सतह पर अंधेरे और हल्के धब्बों का जवाब देते हैं, बल्कि उन्मुख विषम सीमाओं, लाइनों के उन्मुख वर्गों और उनके सिरों के लिए भी संवेदनशील रूप से संवेदनशील हो जाते हैं। उत्तेजनाओं के अधिक जटिल विन्यास हैं, जब न्यूरॉन्स स्थिति की परवाह किए बिना इसके विपरीत की सीमा पर सटीक प्रतिक्रिया देते हैं, अगर केवल यह कोशिका की जिम्मेदारी के क्षेत्र में है। दृश्य कॉर्टेक्स में इस "जटिल" प्रसंस्करण का उपयोग स्थिर छवि की धारणा में अमूर्त के दूसरे स्तर के रूप में किया जाता है, जहां मान्यता उनकी स्थिति की परवाह किए बिना सीमाओं की धारणा के एक नए और सामान्य स्तर तक पहुंच गई है। नतीजतन: पहले, रेटिना सेरेब्रल कॉर्टेक्स को सरल संकेतों को प्रसारित करता है; दूसरे, प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था के न्यूरॉन्स विषम सीमाओं और रेखाओं का पता लगाने के लिए इन सरल संकेतों का उपयोग करते हैं; और तीसरा, इन मूलभूत भवन ब्लॉकों का उपयोग संपूर्ण वस्तुओं की सीमाओं को परिभाषित करने और दृश्य धारणा बनाने के लिए किया जाता है।

शायद किसी ने यह नहीं माना कि यह दृष्टिकोण ग्रेनाइट मौलिक हठधर्मिता में बदल जाएगा। एज डिटेक्शन को देखा गया है जैसे कि स्तनधारियों के लिए यह देखने का एकमात्र तरीका था कि कैसे विकास ने प्रभावी छवि धारणा की समस्या का सही समाधान पाया। इस निबंध में, इस दृष्टिकोण को प्रश्न में कहा जाएगा और दृष्टि की प्रकृति के बारे में असहज प्रश्न पूछे जाएंगे। वे पहले से ही दृष्टि के अध्ययन के इतिहास में एक से अधिक बार उठाए गए हैं और सरल उत्तर नहीं देते हैं। तो अब मुख्य कार्य दृष्टि के उपकरण की आधुनिक समझ में संदेह के कारणों को एक साथ लाते हुए, इन मुद्दों पर ध्यान केंद्रित करना है।

सभी स्तनधारियों का रेटिना मस्तिष्क को गैर-मानक संकेत भेजता है

प्राइमेट्स में आंखों से सेरेब्रल कॉर्टेक्स तक दृश्य प्रवाह के मार्ग का गहन अध्ययन इस बात की पुष्टि करता है कि, स्तनधारियों की अन्य प्रजातियों की तरह, कई समानांतर चैनल प्राइमेट्स के दृश्य प्रवाह में एक कार्यात्मक योगदान देते हैं [1-4]। (चित्र 2) इनमें से कुछ चैनल भी प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था की उपेक्षा करते हैं और तुरंत उच्च श्रेणी के विभागों में जाते हैं [5]। इसका अधिकांश उल्लेख बिल्लियों और बंदरों की शारीरिक रचना [6-10] के शास्त्रीय अध्ययनों में किया गया था, लेकिन दृश्य प्रांतस्था के अध्ययन में न्यूरोबायोलॉजी के अग्रदूतों द्वारा इसे नजरअंदाज कर दिया गया था। ऑकैम रेजर सिद्धांत के आक्रामक उपयोग ने कॉर्टिकल न्यूरॉन्स के गुणों को अर्थ देना संभव बना दिया, क्योंकि वे संगठन "केंद्र / पर्यावरण" [11] के साथ नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं से इनपुट के आधार पर लाइनों या सीमाओं को पहचानने के अपने कार्य का निर्माण करते हैं। एक गैर-मानक संगठन के साथ गैंग्लियन कोशिकाओं को त्याग दिया गया था, रेटिना में प्राइमेट्स की अपेक्षाकृत कम संख्या थी। दृश्य धारणा में उनकी भूमिका नीचे वर्णित की जाएगी, और न्यूरोबायोलॉजी के चिकित्सकों के दृष्टिकोण से यह ध्यान देने योग्य है कि ऑप्टिक तंत्रिका में इलेक्ट्रोड के मनमाने ढंग से परिचय के साथ, एक गैर-मानक गैंग्लियन सेल के एक अक्षतंतु के सामना करने की संभावना काफी छोटी है। चूंकि गैर-मानक कोशिकाएं दुर्लभ हैं, इसलिए अधिकांश प्रयोगकर्ताओं ने कम से कम प्रतिरोध के मार्ग का अनुसरण करने के लिए चुना, रेटिना पर दृश्य उत्तेजनाओं को पेश करने के तरीकों का निर्माण किया जो कि केंद्र / पर्यावरण कोशिकाओं के अध्ययन के लिए सबसे उपयुक्त हैं, जिन्होंने गैर-मानक कोशिकाओं को प्रयोगात्मक डेटा में सांख्यिकीय "फट" में बदल दिया।

चित्रा 2. दृश्य प्रणाली की धारणाएं।
(ए) मैकाक के उदाहरण से प्राइमेट की दृश्य प्रणाली के डिजाइन पर पाठ्यपुस्तकों से देखने का बिंदु। रेटिना बड़ी संख्या में मानक नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं से भरा होता है, जिनके अक्षतंतु ऑप्टिक तंत्रिका बनाते हैं। रेटिना में गैर-मानक नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं की एक छोटी संख्या भी होती है जो अन्य तरीकों से प्रकाश का जवाब देती हैं, लेकिन यह परंपरागत रूप से माना जाता है कि उन्हें केवल मिडब्रेन के स्वायत्त केंद्रों में प्रस्तुत किया जाता है, अर्थात् बेहतर डाइकोलिस (एससी)। कंसेंट्रिक कोशिकाएं थैलेमस में रिले न्यूक्लियस में फैल जाती हैं, मध्यवर्ती क्रैंकड बॉडी (एलजीएन), जो बदले में प्राथमिक दृश्य कॉर्टेक्स (वी 1) को संकेत प्रेषित करती है। और मध्यवर्ती क्रेंकड बॉडी (LGN) के माध्यम से मानक कोशिकाएं प्राइमरी विज़ुअल कॉर्टेक्स (V1) और फिर विज़ुअल कॉर्टेक्स (V2, V3, MT) के उच्च वर्गों के लिए एक संकेत प्रेषित करती हैं।

(बी) प्राइमेट विज़ुअल सिस्टम का अधिक यथार्थवादी दृश्य। कुछ गैर-मानक नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएं सीधे मध्यवर्ती क्रैंक किए गए शरीर (एलजीएन) को संकेत देती हैं, और फिर प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था में। इसके अलावा, ऊपरी डायोड एक मृत अंत दिशा नहीं है, वहां से संकेत मध्यवर्ती क्रैंक किए गए निकाय (एलजीएन) और उससे आगे तक जाता है। लेकिन यह सब नहीं है, मध्यवर्ती क्रैंकड बॉडी (एलजीएन) के साथ शुरू होता है, दृश्य प्रवाह यूनिडायरेक्शनल होना बंद हो जाता है, और इसका रिवर्स घटक प्रत्यक्ष से अधिक शक्तिशाली होता है।

दूसरी समस्या चित्र 3 में दी गई है। आकृति का ऊपरी ग्राफ "केंद्र / पर्यावरण" सेल की प्रतिक्रिया दर्शाता है। बुनियादी प्रतिक्रिया योजना दृष्टि-संबंधी न्यूरोबायोलॉजिस्ट से बहुत परिचित है: मानक केंद्र / पर्यावरण नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएं स्थानिक आवृत्ति के लिए प्रतिक्रिया रेखा का एक वक्र दिखाती हैं - अधिकतम प्रतिक्रिया तब होती है जब जाली बैंड बिल्कुल केंद्र / कोशिका के ग्रहणशील क्षेत्र के केंद्र खंड के साथ चौड़ाई में मेल खाता है पर्यावरण। " लेकिन अब एक ही प्रयोग (चित्रा 3 बी) में प्राप्त ऑप्टिक तंत्रिका में गैर-मानक कोशिकाओं में से एक की प्रतिक्रिया पर विचार करें। इस बार, सेल तथाकथित कोनिऑल्युलर प्रकार के गैंग्लियन कोशिकाओं से संबंधित है, गैर-मानक सेल प्रकारों का एक समग्र सेट, जिसे आमतौर पर सामान्यीकृत किया जाता है, यदि सभी में, "ब्लू पाथवे" कहा जाता है। इस सेल में "विपरीत द्वारा दमन" [6,7,12,13] प्रकार का एक संगठन है, इस प्रयोग में इसकी प्रतिक्रिया एक मानक सेल "केंद्र / पर्यावरण" की प्रतिक्रिया के लगभग पूरी तरह से विपरीत है। जब बंदरों और बिल्लियों की दृश्य तीक्ष्णता में अंतर के लिए समायोजन किया जाता है, तो "विपरीत द्वारा दमन" की नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं की पहचान [12,13] होती है।

चित्रा 3. मानक और गैर-मानक ग्रहणशील क्षेत्रों की तुलना। एक चर स्थानिक आवृत्ति के साथ एक बहती हुई झंझरी द्वारा कोशिकाओं को उत्तेजित किया गया था (यहाँ आवृत्ति को देखने के कोण के प्रति झंझरी में काले और सफेद दो बैंड की कुल चौड़ाई के रूप में व्यक्त किया गया है)। मानक "केंद्र / पर्यावरण" नाड़ीग्रन्थि सेल (ए) अपेक्षित रूप से व्यवहार करता है: जब जाली बैंड की चौड़ाई ग्रहणशील क्षेत्र के केंद्र की चौड़ाई के करीब होती है, तो सेल एक मजबूत प्रतिक्रिया देता है। "विपरीत दमन" (बी) के साथ एक गैर-मानक सेल जगा के बजाय चुप है, जब तक कि यह काले और सफेद धारियों के बीच अंतर करने में सक्षम है।

हम केवल यह मान सकते हैं कि ये कोशिकाएं जिम्मेदारी के अपने क्षेत्र में एक नीरस भरण को पहचानती हैं, उदाहरण के लिए, एक नीला नीला आकाश, क्योंकि जब झंझरी की सफेद और काली पट्टियों की चौड़ाई मानव आंख के संकल्प से कम हो जाती है, तो वे ठोस ग्रे में विलय हो जाती हैं। इन कोशिकाओं के लिए दृश्य जानकारी की कोडिंग की एक सच्ची समझ मानक दृष्टि मॉडल में प्रस्तुत नहीं की गई है।

सभी गैर-प्राइमेट गैर-मानक कोशिकाओं का उपयोग करते हुए अच्छी तरह से देखते हैं

जब प्राइमेट्स पर विचार करते हैं तो स्वीकृत दृष्टि मॉडल के अधिवक्ता अपेक्षाकृत कम संख्या में गैर-मानक कोशिकाओं का उल्लेख कर सकते हैं, लेकिन यह खरगोशों, बिल्लियों, चूहों और चूहों के रेटिना पर लागू नहीं होता है [7,8,14–16]। इसके अलावा, निरपेक्ष संख्या (लगभग 100,000) में, प्राइमेट के रेटिना में गैर-मानक कोशिकाओं की संख्या एक चूहे या बिल्ली [17] की रेटिना में कुल कोशिकाओं की संख्या के करीब है। प्राइमेट्स की तुलना में बिल्लियों, खरगोशों, चूहों और चूहों में दृश्य तीक्ष्णता कम है, लेकिन यह सब नहीं है। इन सभी प्राणियों की दृष्टि आपको जंगल में सफलतापूर्वक जीवित रहने की अनुमति देती है। जो कोई भी इस पर संदेह करता है, उसे खेत में एक खरगोश (एक साधारण बिल्ली के लिए एक साधारण काम) का उपयोग किए बिना एक खरगोश पर चुपके करने या पकड़ने के लिए आमंत्रित किया जाता है।

चित्रा 4. कम विस्तार के साथ दृश्य धारणा।
छवि में व्यक्तियों से परिचित पर्यवेक्षक कम विस्तार के बावजूद उन्हें पहचानते हैं। एक छवि को धुंधला करते समय, एक व्यक्ति के लिए पर्याप्त उपयोगी दृश्य जानकारी बनी रहती है। बाएं से दाएं: प्रिंस चार्ल्स, वुडी एलेन, बिल क्लिंटन, सद्दाम हुसैन, रिचर्ड निक्सन, राजकुमारी डायना।

यह स्पष्ट है, यदि केवल चिकित्सा कारणों से, न्यूरोसाइंटिस्ट्स ने प्राइमेट्स के रेटिना पर ध्यान केंद्रित किया है। लेकिन दृष्टि को समझने की कोशिश करते समय ऐसी चयनात्मक एकाग्रता इस तथ्य की ओर ले जाती है कि प्रयोगकर्ता शोध के परिणामों की व्याख्या के लिए आत्म-धारणा के परिणामों को लाते हैं और स्थानांतरित करते हैं। प्राइमेट्स गैंग्लियन कोशिकाओं की घनी पैकिंग एक पेड़ पर खाद्य फल का पता लगाने के लिए या द न्यू यॉर्क टाइम्स के नवीनतम अंक को पढ़ने के लिए अच्छी तरह से अनुकूल है, लेकिन समन बोनम (लेट: उच्चतम) दृष्टि जैसे कार्यों पर विचार करने का कोई विशेष कारण नहीं है। सामान्य विकासवादी तस्वीर में, इस अत्यंत उच्च दृश्य तीक्ष्णता को एक महान दूरी पर उच्च-विपरीत वस्तुओं का पता लगाने के लिए एक विशिष्ट आला अनुकूलन माना जा सकता है। रेटिना के अधिकांश स्तनधारियों में फोवा (रेटिना में केंद्रीय फोसा) नहीं होता है - प्राइमेट्स में पाए जाने वाले उच्च दृश्य तीक्ष्णता के साथ एक विशेष क्षेत्र - लेकिन एक लाख घनत्व वाले गैंग्लियन कोशिकाओं के बिना दृष्टि पूरी तरह कार्यात्मक रहती है। प्रमाण को चित्र 4 में दर्शाया गया है, लोग आसानी से सामान्य दृश्य तीक्ष्णता के बिना मान्यता प्राप्त करने में सक्षम हैं [18]। गैर-अंतरंग स्तनधारियों में, दृश्य उत्तेजनाओं की कोडिंग विशेष रूप से खरगोशों [1923] में अच्छी तरह से अध्ययन की गई है। खरगोशों की बड़ी आंखें होती हैं, और ऑप्टिकल प्रणाली कई प्रकार के प्राइमेट्स से बेहतर होती है, और उनके रेटिना में मानक केंद्र / पर्यावरण नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएं भी होती हैं। हालाँकि, ये मानक कोशिकाएँ रेटिना नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं की पूरी आबादी का केवल एक चौथाई हिस्सा बनाती हैं, जिनका प्रतिनिधित्व बारह कार्यात्मक और शारीरिक प्रकार [14,21] के द्वारा किया जाता है। यह स्पष्ट है कि इन बारह प्रकार की कोशिकाओं में से प्रत्येक अपने स्वयं के दृश्य उत्तेजनाओं के तहत विकास द्वारा कैद है। लेकिन इस तथ्य का महत्व इस तथ्य में निहित है कि गैर-मानक गैन्ग्लियन कोशिकाओं के चैनल खरगोश के मस्तिष्क में बहने वाले दृश्य प्रवाह में प्रबल होते हैं। यह जानकारी नई नहीं है: नवाचार इस बात का प्रमाण है कि सभी स्तनधारियों की रेटिना विभिन्न प्रकार के कोडिंग विज़ुअल चैनलों को मस्तिष्क तक पहुंचाती है [4, 13, 24, 25] और इस तरह की विविधता को विज़ुअल डिवाइस के किसी भी यथार्थवादी दृश्य में शामिल किया जाना चाहिए।

एक प्रसिद्ध उदाहरण कोशिकाएं हैं जो चुनिंदा रूप से उत्तेजना के आंदोलन की दिशा का जवाब देती हैं। उनमें से एक प्रकार सीधे आंख आंदोलन के साथ जुड़े मस्तिष्क स्टेम नाभिक को एक संकेत भेजता है [26]। लेकिन इन कोशिकाओं का एक अन्य प्रकार इतनी अच्छी तरह से ज्ञात नहीं है, जिसमें से संकेत न केवल मिडब्रेन तक जाता है, बल्कि पार्श्व क्रैंक किए गए निकायों के माध्यम से प्राथमिक दृश्य कोर्टेक्स [19] तक जाता है। इस तरह की कोशिकाएं इतनी दुर्लभ नहीं हैं, लेकिन दृष्टि की डिवाइस का वर्णन करते समय पाठ्यपुस्तकों में उनका कोई उल्लेख नहीं है। गैर-मानक नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं से संकेत स्पष्ट रूप से दृश्य प्रांतस्था तक पहुंचता है, लेकिन इसका उपयोग कैसे किया जाता है?

दूसरा गैर-मानक सेल प्रकार (खरगोश, बिल्लियों और चूहों में पहचाना गया) तथाकथित स्थानीय किनारे डिटेक्टर है। आंदोलन की दिशा के लिए चुनिंदा रूप से उत्तरदायी कोशिकाओं की तरह, उन्हें भी कभी-कभी दुर्लभ नाड़ीग्रन्थि कोशिका माना जाता था, लेकिन अब हम जानते हैं कि यह इलेक्ट्रोड का उपयोग करते समय एक त्रुटि के कारण था: वे संभवतः सभी नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं का लगभग 15% बनाते हैं [23]। इन कोशिकाओं से संकेत प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था तक भी पहुंचते हैं, लेकिन उनकी प्रतिक्रियाएं मानक दृश्य प्रतिक्रियाओं [8,22,23] से कहीं अधिक दूर होती हैं। ये कोशिकाएं छोटे, धीमी गति से चलने वाले लक्ष्यों के लिए सबसे अच्छी प्रतिक्रिया देती हैं, जैसे कि शिकारी या शिकारी जानवर, दूर की दूरी पर घूमना। हालांकि, अगर कई छोटी वस्तुएं हैं, जैसे कि एक बनावट वाले क्षेत्र पर, कोशिकाएं प्रतिक्रिया करना बंद कर देती हैं। दूसरे शब्दों में, कोशिकाएं एक छोटी गतिमान वस्तु पर प्रतिक्रिया करती हैं, लेकिन केवल तब जब यह अकेली होती है।

स्थानीय एज डिटेक्टर जाहिरा तौर पर एक खरगोश में रेटिना नाड़ीग्रन्थि सेल का सबसे कई प्रकार है, लेकिन यह मानक दृष्टि मॉडल में शामिल नहीं था। क्या ये कोशिकाएँ दूरस्थ दूरी पर गति विश्लेषण प्रणाली बना सकती हैं? इन कोशिकाओं से दृश्य कॉर्टेक्स प्रक्रिया कैसे संकेत देती है? अन्य स्तनधारी प्रजातियां दुनिया को मानक नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं और स्थानीय किनारे डिटेक्टरों के साथ कैसे अनुभव करती हैं - या यहां तक कि दृश्य जानकारी के एक और संपीड़न के साथ कोशिकाएं जो खोज की जानी बाकी हैं?

दृश्य कॉर्टेक्स पाठ्यपुस्तकों की पहचान से अधिक स्मार्ट है

यहां तक कि अगर हम यह धारणा बनाते हैं कि संपूर्ण दृश्य प्रवाह केवल मानक रेटिना कोशिकाओं द्वारा एन्कोड किया गया है, तो इस समय यह ज्ञात है कि प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था में प्रसंस्करण मूल रूप से "सरल", "जटिल", "हाइपर-कॉम्प्लेक्स" न्यूरॉन्स का उपयोग करते हुए प्रस्तावित विधि के अनुसार नहीं होता है, लेकिन "टर्मिनल निषेध के साथ" न्यूरॉन्स भी। इस तथ्य की चर्चा को विशेष साहित्य में बहुत जगह दी गई है [27-30]।
समस्याएं एक और स्पष्ट तथ्य से शुरू होती हैं कि सेरेब्रल कॉर्टेक्स में लगभग सभी न्यूरॉन गैर-रैखिक होते हैं, जो उनके कार्य की व्याख्या में रैखिक मान्यताओं के साथ पदानुक्रमित योजनाओं की उपयोगिता पर संदेह करते हैं [31,32]।

दूसरे, तीन मुख्य प्रकार की कोशिकाओं का विचार - "सरल", "जटिल" और "हाइपर-कॉम्प्लेक्स" - शारीरिक रूप से पहचाने जाने वाले प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था के सेल प्रकारों की समृद्ध विविधता का एक संक्षिप्त सार है [333.34]। तीसरा, दृश्य प्रांतस्था के न्यूरॉन्स न केवल आने वाले दृश्य प्रवाह पर निर्भर करते हैं, बल्कि उनके पड़ोसियों के विभिन्न संदर्भ संकेतों पर भी निर्भर करते हैं, ताकि एक ही उत्तेजना की प्रतिक्रिया जो कि रोजमर्रा की तस्वीर का हिस्सा है और कृत्रिम रूप से प्रयोगकर्ताओं द्वारा बनाई गई हो सकती है [27,35]।दृश्य कॉर्टेक्स न्यूरॉन्स की प्रतिक्रियाएं भी समय में तय नहीं होती हैं: रेटिना के एक छोटे से हिस्से को हटाने, जो एक अंधे स्थान की उपस्थिति की ओर जाता है, काम के बिना न्यूरॉन्स को अपने जिम्मेदारी के क्षेत्र को बदलने की अनुमति देता है और रेटिना के कामकाजी वर्गों से दृश्य जानकारी को संसाधित करता है जो नेत्रहीन स्पॉट के निकटतम है [36]।

शरीर रचना के दृष्टिकोण से, उपरोक्त में से कोई भी आश्चर्य की बात नहीं है। एक व्यक्तिगत न्यूरॉन के इनपुट का केवल 10% तक दृश्य प्रवाह [37] के चैनलों से आता है, बाकी पड़ोसी न्यूरॉन्स से या सेरेब्रल कॉर्टेक्स के सुदूर बेहतर हिस्सों में स्थित न्यूरॉन्स से आते हैं, जहां दृश्य न्यूरॉन्स अभी भी खराब समझ में आते हैं और उनके कार्यों की व्याख्या एक कठिन काम है।

इस प्रकार, यह स्पष्ट हो जाता है कि दृष्टि उपकरण का एक मानक दृश्य हठधर्मिता के दलदल में फंस गया है। इससे बाहर निकलने के लिए क्या कदम उठाए जाने चाहिए?

चरण 1: मूल बातों की समीक्षा करें

अंतिम अच्छी खबर यह है कि रेटिना सेल इमेजिंग विधियों में पिछले 5 वर्षों में एक अगोचर क्रांति हुई है, इसलिए अब उन्हें बड़ी मात्रा में और तीन-आयामी छवि के रूप में संकल्प की अभूतपूर्व गुणवत्ता के साथ कल्पना करना आसान है। सिनैप्स और कोशिकाओं की सापेक्ष स्थिति का पता लगाने की समस्या आसानी से हल हो गई है, अब उन्हें न केवल "आंख से" वर्गीकृत किया जा सकता है, बल्कि उद्देश्य वर्गीकरण विधियों का भी उपयोग किया जा सकता है [15,16]। रेटिना कोशिकाओं के शारीरिक टाइपिंग के रूपात्मक टाइपिंग के पत्राचार की डिग्री एक सीधा संबंध ([24] में चर्चा की गई है) दिखाती है। इस प्रकार, रेटिना नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के संरचनात्मक प्रकार दृश्य प्रवाह में कार्यात्मक चैनलों की संख्या को सटीक रूप से निर्धारित करते हैं।

तिथि करने के लिए अध्ययन किए गए सभी स्तनधारी दृश्य प्रणालियों में शारीरिक डेटा से संकेत मिलता है कि कार्यात्मक चैनलों की संख्या लगभग बारह है। बंदर और बिल्ली की रेटिना में, इनमें से लगभग आधे चैनलों के कार्यों को अच्छी तरह से समझा जाता है। एक खरगोश में, यह अनुपात लगभग एक तिहाई है; माउस और चूहे का रेटिना, आनुवांशिक अनुसंधान के लिए स्पष्ट लाभ के बावजूद, काफी हद तक अस्पष्ट है।
इस प्रकार, यह आधुनिक तरीकों से लैस, 1970 के दशक के अधूरे कारोबार के लिए, [38] वापसी के लिए उपयोगी हो सकता है। कार्य गैंग्लियन कोशिकाओं के कार्यों के निर्धारण को पूरा करना है, दृश्य जानकारी के संपीड़न का पहला चरण - बहुत शुरुआत में अंधे स्पॉट से छुटकारा पाएं - और बाकी दृश्य प्रणाली में अपने लक्ष्यों को अपडेट करें।

स्टेप फिक्स इंसेंटिव

क्यों, आधी सदी से अधिक शोध के बाद, शरीर रचना विज्ञान के ज्ञान के पीछे अब तक दृष्टि के शरीर विज्ञान का ज्ञान है, और स्थिति को सुधारने के लिए क्या किया जा सकता है? इलेक्ट्रोड का उपयोग करके अनुसंधान की चयनात्मकता की समस्या को एक तरफ रखकर, मुख्य समस्या सही उत्तेजना खोजने के तरीकों की पसंद बनी हुई है।

यह समझना कि क्यों प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था में रेटिना और न्यूरॉन्स की नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं का उपयोग दृष्टि प्रणाली में किया जाता है - दृश्य पर्यावरण की विशेषताओं के लिए उनका समायोजन क्या है - तंत्रिका विज्ञान के अग्रदूतों की तुलना में बहुत अधिक कठिन है। शास्त्रीय अनुसंधान तकनीक यह थी कि प्रयोगकर्ताओं ने इलेक्ट्रोड से प्रवर्धित संकेत को बेतरतीब ढंग से ऑप्टिक तंत्रिका या सेरेब्रल कॉर्टेक्स में विसर्जित किया, जबकि सेल के उत्तरदायित्व के क्षेत्र में खोज के लिए रेटिना पर प्रक्षेपित उत्तेजना को स्थानांतरित करते हुए इलेक्ट्रोड को स्पर्श किया गया था। तेज और प्रभावी विधि, लेकिन व्यक्तिपरकता और प्रजनन क्षमता की कमी से पीड़ित। सरल जाली उत्तेजना और रैखिक प्रणालीगत विश्लेषण मानक कोशिकाओं [38,39] के लिए बेहद प्रभावी हैं, लेकिन, जैसा कि पहले उल्लेख किया गया है,यह विधि गैर-मानक कोशिकाओं और प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था के गैर-रैखिक न्यूरॉन्स के अध्ययन के लिए खराब अनुकूल है। सही उत्तेजनाओं के सेटों को निर्धारित करने के नए प्रयास दिलचस्प हैं [40], लेकिन अभी तक कोई सहमति नहीं है।

विकल्प उलटा सहसंबंध रणनीति [41-43] पर आधारित है, जहां एक उत्तेजना को बेतरतीब ढंग से चयनकर्ता द्वारा कई बार प्रस्तुत किया जाता है, और सेल प्रतिक्रिया का उपयोग व्युत्क्रम औसत की गणना करने के लिए किया जाता है। इस प्रकार, प्रयोगकर्ता औसत सक्रिय सेल प्रतिक्रिया के लिए अग्रणी औसत उत्तेजना का प्रतिनिधित्व कर सकता है। इस विधि का महान लाभ यह है कि यह परीक्षण उत्तेजना के लिए सेल के किसी भी विशिष्ट ट्यूनिंग का मतलब नहीं है। सैद्धांतिक और विश्लेषणात्मक दोनों कारणों से, परीक्षण उत्तेजना को आमतौर पर "यादृच्छिक" के रूप में चुना जाता है: एक चंचल शतरंजबोर्ड या दृश्य शोर का कोई अन्य रूप। यह रणनीति वैचारिक रूप से सुरुचिपूर्ण है, लेकिन एक मानक केंद्र / पर्यावरण संगठन के साथ सेल विश्लेषण तक सीमित है,चूंकि गैर-मानक कोशिकाएं (परिभाषा के अनुसार) दृश्य जानकारी के बहुत ही गैर-आयामी विशेषताओं के लिए बनाई गई हैं।

एक अन्य विकल्प अधिक कट्टरपंथी दृष्टिकोण का उपयोग करता है। रणनीति एक दैनिक वातावरण में वीडियो पर कब्जा कर लिया छवि पर सेल की प्रतिक्रिया के उलटा सहसंबंध के लिए खोज करने के लिए है और मॉनिटर स्क्रीन [27,44] पर प्रस्तुत किया गया है। विचार यह है कि शोधकर्ता कोशिका से एक संकेत की उम्मीद करता है जब इसके लिए एक महत्वपूर्ण उत्तेजना दिखाई देती है। इस तरह की विधि का संचालन प्रयोगात्मक रूप से सिद्ध किया गया था, लेकिन यह सवाल बना हुआ है कि द्वि-आयामी छवि को कितना स्वाभाविक माना जाना चाहिए, इस पद्धति को गैर-शुद्धता और संदर्भ के प्रभावों को कैसे ध्यान में रखा जाएगा, और इससे भी अधिक परिणाम की व्याख्या कैसे करें।

दृष्टि का नया सामान्य सिद्धांत?

मस्तिष्क में संकेतों के आसपास की दुनिया की एक विपरीत तुलना को अनुभववाद के रूप में देखा जा सकता है, जिसे चरम सीमा पर ले जाया जाता है। लेकिन न्यूरोसाइंस से सिद्धांतवादी अपने साथी प्रयोगकर्ताओं के विपरीत क्या पेशकश कर सकते हैं? उनके पास औपचारिक दृष्टिकोण से, वर्तमान में लोकप्रिय शैली से सफलतापूर्वक आगे बढ़ने का अवसर है, जो केवल प्रयोगात्मक परिणामों का सुधार है। एक चौथाई सदी के प्रयास के बावजूद, किए गए अधिकांश कार्य समय की कसौटी पर खरे नहीं उतरे और नए प्रयोगात्मक तथ्यों की पुष्टि नहीं की जा सकी। यद्यपि प्रयोगात्मक परिणामों के सटीक और कॉम्पैक्ट रूप महत्वपूर्ण हैं, वे शायद ही कभी नए ज्ञान के संश्लेषण के लिए नेतृत्व करते हैं, और डेटा के गणितीय मूल्यांकन की सुविधा की इच्छा प्रयोगों पर अदृश्य प्रतिबंध लगा सकती है। एक विशिष्ट उदाहरण पहले दिया गया था:यदि प्रयोगात्मक विधि एक उत्तेजना के रूप में चर चौड़ाई झंझरी पेश करने तक सीमित है, तो "विपरीत द्वारा दमन" के प्रकार के साथ एक नाड़ीग्रन्थि सेल प्रयोगात्मक डेटा में केवल "आउटबर्स्ट" के रूप में प्रकट होता है, जिसके बारे में शोधकर्ता कुछ और नहीं कह सकते।

फिर सिद्धांतकार कैसे मदद कर सकते हैं? उन्हें वास्तविक तंत्रिका तंत्र के कम्प्यूटेशनल रूप से असुविधाजनक पहलुओं से निपटना चाहिए। उदाहरण के लिए, प्रायोगिक फिजियोलॉजिस्ट सभी अच्छी तरह से जानते हैं कि संवेदी प्रणाली केवल रैखिक होती है, जब प्रयोगकर्ता उन्हें ऐसा करने के लिए मजबूर करता है [27,383.45]। इस तरह के कार्यों से निपटने के लिए दृष्टि के सिद्धांत की एक विस्तृत कवरेज आवश्यक है, क्योंकि दृश्य प्रणालियों में निरर्थक और विरल कोडिंग की खूबियों को समझने के लिए, अकशेरुकी और कशेरुकियों में दृष्टि के अध्ययन के बीच पुलों को फैलाने की आवश्यकता है [46,47]। सवाल यह है कि क्या रेटिना में दृश्य जानकारी के संपीड़न में पहले चरण का पुनर्विचार परिणाम देगा [46,48-50]। दृश्य प्रवाह के कार्यात्मक चैनलों की विविधता, जो इसकी सभी विविधता के साथ हमें इस तरह के एक परिचित भावना - दृष्टि के रूप में कार्य करती है, पहले जोर दिया गया था।नतीजतन, मुख्य कार्य यह पता लगाने के लिए रहेगा कि हम कैसे बस "देखते हैं" और सामान्य तौर पर हम इसे कैसे समझ सकते हैं?

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दृष्टि का अनसुलझा रहस्य