Di dunia mikroba, kerja sama berkembang

Bergantung pada kondisi eksternal, mikroba Myxococcus xanthus dapat berbentuk kompetitif (kuning) dan kooperatif (hijau)

Meskipun memiliki struktur uniseluler, mikroba secara mengejutkan mampu bekerja sama satu sama lain. Mereka dapat mengeluarkan polimer yang memungkinkan mereka untuk bersatu dan membentuk biofilm untuk melindungi diri dari antibiotik dan racun lainnya. Mereka dapat menghasilkan pelumas dalam jumlah besar, memungkinkan koloni tumbuh di permukaan lunak, dan bahkan menghasilkan molekul yang berburu besi untuk hidup dalam kondisi kekurangan zat besi, misalnya, pada manusia.

Keragaman perilaku ini menimbulkan pertanyaan tentang evolusi: bagaimana kerjasama dapat berkembang di lingkungan yang egois yang didorong oleh seleksi alam? "Masalah klasiknya adalah bahwa segala jenis kerja sama akan mahal untuk individu," kata Michael Desai , seorang ahli fisika yang telah menyeberang ke ahli biologi evolusi mikroba di Universitas Harvard. "Misterinya adalah bagaimana situasi ini bisa terjadi sebagai akibat dari evolusi?"

Kerja sama - menurut definisi, perilaku yang menguntungkan orang lain - dapat, misalnya, menjadi penyediaan makanan atau perlindungan, dan biasanya mahal bagi pemberi. Terutama pada organisme yang bermutasi dengan cepat seperti mikroba, yang secara teratur muncul metode penipuan baru, yang dapat melengkapi kooperator.


Ragi, mampu menipu dan bekerja sama, memungkinkan para ilmuwan untuk mempelajari evolusi kerja sama dalam mikroba

Menurut model seleksi alam paling sederhana, dalam populasi kooperator dan penyesat yang tercampur sempurna, yang terakhir biasanya menang. Tetapi perhitungan teoritis dan percobaan dengan mikroba dan organisme lain menunjukkan bahwa kerja sama dapat berkembang dalam kondisi tertentu. Kelompok individu yang terhubung bekerja bersama dapat mengungguli penyesat, yang menjelaskan bahwa segudang organisme - mikroba, serangga, dan bahkan manusia - dapat bertahan hidup melalui kerja sama.

Dua penelitian yang diterbitkan telah menemukan kekuatan baru yang dapat membantu kooperator berkembang: memperluas batas populasi. Kedua studi bekerja dengan ragi, tetapi para ilmuwan berpendapat bahwa penemuan mungkin juga dapat ditransfer ke spesies makhluk hidup lainnya, termasuk manusia. "Tidak diketahui seberapa luas mekanisme ini, tetapi tampaknya sangat mungkin bahwa itu cukup luas," kata Desai.

Pemahaman yang lebih baik tentang kondisi di mana kerja sama mikroba muncul dapat membantu dalam penelitian kesehatan. Banyak mikroba yang menginfeksi manusia secara kooperatif dikenal sebagai biofilm, dan strategi baru untuk mencegah pembentukan biofilm dapat menjadi alternatif untuk antibiotik, yang dapat mengembangkan resistensi pada mikroba. Penemuan juga dapat menjelaskan evolusi organisme multisel yang timbul dari set sel co-acting, serta kanker, yang dapat dilihat sebagai satu set sel menipu yang menyerang sel-sel tubuh kita yang sehat dan bekerja sama.

Wilayah baru

Sebagian besar karya teoretis tentang evolusi kerja sama berkonsentrasi pada populasi statis, baik yang tinggal di satu tempat atau mempertahankan volume yang konstan.


Dengan kekurangan makanan, ribuan individu Myxococcus xanthus bekerja sama dan menciptakan formasi penghasil spora.

Para ilmuwan telah lama mengetahui bahwa konvensi spasial populasi statis dapat memacu mikroba menjadi altruisme. Meskipun penyesat menang dalam kelompok mikroba yang sangat heterogen, gumpalan mikroba yang berkolaborasi dapat menyalip dalam ukuran gumpalan penyesat. Dua teori evolusi kerjasama yang populer dan agak tumpang tindih termasuk pilihan kerabat, yang menurutnya kemurahan hati terhadap anggota keluarga membantu salah satu gen bertahan, dan pilihan kelompok yang dengannya kelompok mikroba yang bekerja sama berhasil lebih sering daripada mikroba individu. "Manfaat kolaborasi tidak dinikmati oleh semua orang dalam populasi, tetapi hanya mereka yang berada di dekatnya atau secara genetik serupa," kata Desai.

Tetapi sebagian besar spesies tidak hidup dalam kondisi statis; mereka terus-menerus mengalami perubahan kuantitas dan mengubah habitat mereka. Perubahan, misalnya, dapat memicu pemanasan global dan siklus geologis, seperti zaman es.

Satu set studi baru menunjukkan bahwa ekspansi populasi dapat secara serius mempengaruhi dinamika evolusi. Dalam populasi yang tumbuh, efek kebetulan, lebih tepatnya disebut dalam teori evolusi oleh penyimpangan gen, dapat menjadi lebih berpengaruh daripada seleksi alam. Hasilnya, jumlah kelompok mikroba yang bekerja sama dapat dikurangi.


Ketika dua strain mikroba (hijau dan merah) meluas ke wilayah baru, strain tersebut kemungkinan besar akan tumbuh di perbatasan. Hasilnya adalah pola "turntable", seperti pada foto

Dalam percobaan dari 2007, pengaruh ekspansi ditunjukkan secara visual. Oskar Hallatschek, seorang ahli biofisika di University of California di Berkeley, memulai dengan setetes dua strain mikroba tercampur dengan pewarnaan fluoresen dua warna. Ketika kedua strain tumbuh pada kecepatan yang sama, model populasi statis memperkirakan bahwa konsentrasi mereka tidak akan berubah seiring waktu; rasio awal 50:50 akan tetap. Tetapi hasilnya sangat berbeda. Mikroba, yang mulai berbagi dan menyebar di cawan Petri, dengan cepat berpisah satu sama lain dan mengorganisir pola "pemintal" dengan bagian-bagian berbeda dari warna-warna tertentu. "Ini adalah efek yang sangat kuat yang sangat sulit untuk dihindari," kata Halachek.

Penemuan itu adalah ilustrasi yang menakjubkan dari sebuah fenomena seperti penjelajahan genetik, yang secara teoritis diprediksi beberapa tahun sebelumnya. (Ada banyak fisikawan di antara peneliti yang tertarik, antara lain, oleh potensi pemodelan dan pengujian teori evolusi). Dalam populasi statis yang besar, kemungkinan untuk memperbaiki mutasi netral baru (tidak mempengaruhi kesesuaian untuk evolusi) sangat rendah. Tetapi menurut model selancar, probabilitas penyebaran mutasi yang terjadi di perbatasan populasi yang tumbuh jauh lebih tinggi - mereka tampaknya naik gelombang ekspansi - dan menjadi lebih kuat, karena di tempat itu sejumlah kecil sel bereproduksi. Dalam sebuah makalah tahun 2007, Halachek dan rekannya menjelaskan bagaimana penyimpangan genetik dapat memicu surfing genetik dan penampilan pola pemintal. Bakteri hijau membelah dan membuat lebih banyak koloni hijau, itulah sebabnya baji hijau tumbuh. "Dalam kasus koloni yang berkembang, ini semua tentang lokasi," kata Halachek. "Bahkan jika kamu adalah mutan yang sempurna, kamu harus berada di perbatasan itu untuk bisa berkembang, atau kamu tidak akan memiliki kesempatan."

Eksperimen Halachik memberikan bukti langsung pertama bahwa "berselancar dapat secara dramatis mengubah keragaman gen netral dalam populasi alami yang besar," kata Lauren Eskoffier , spesialis non- riset dalam genetika populasi di University of Bern di Swiss.

Penemuan ini tidak hanya menunjukkan perbedaan nyata antara populasi statis dan populasi yang menyebar, tetapi juga peran penting yang dimainkan dalam evolusi kebetulan dengan terjadi dalam kondisi yang sesuai. “Ini semua tentang melipatgandakan pentingnya keacakan,” kata Kevin Foster , ahli biologi evolusi di Universitas Oxford yang tidak terlibat dengan pekerjaan ini. "Ini berarti bahwa beberapa sifat, bahkan yang tidak disukai untuk evolusi, dapat menjadi sangat umum hanya secara kebetulan."

Karya Halchek "sebenarnya menginspirasi banyak penelitian untuk memahami bagaimana seleksi alam dan ekspansi populasi bekerja dan bagaimana mereka meninggalkan jejak genetik," kata Desai. - Pekerjaan kami melanjutkan topik ini. Kami berpikir tentang genetika populasi yang tumbuh dan menyadari bahwa itu mengarah pada kerja sama. ”

Kerja tim kecil

Foster dan rekannya menyarankan bahwa ekspansi dapat menjadi kekuatan lain yang mendorong kerja sama melalui pemodelan komputasi mikroba yang terperinci pada tahun 2010. Model ini mengkonfirmasi penemuan Halachek dan membawa mereka selangkah lebih maju, menunjukkan bahwa memperluas batas populasi menciptakan kondisi yang optimal untuk kerja sama organisme.


Dalam populasi campuran mikroba yang berkolaborasi (merah) dan mikroba yang menipu (hijau), kooperator akhirnya menang

Baru-baru ini, dua kelompok ilmuwan telah menunjukkan efek ini pada mikroba nyata, menyoroti kondisi khusus karena altruisme dapat berkembang. Untuk mempelajari kerja sama dalam ragi, para peneliti menggunakan dua spesies - kooperator yang mengeluarkan enzim yang memecah sukrosa menjadi makanan favorit mereka yaitu mikroba, glukosa, dan penyesat yang tidak tahu cara melakukan ini. Hampir semua makanan yang diproduksi oleh kooperator dilepaskan ke lingkungan, di mana kooperator dan penyesat dapat menghibur diri mereka sendiri.

Dalam percobaan Desai yang diterbitkan dalam Current Biology , setetes cairan yang mengandung kedua jenis ragi ditempatkan pada cawan Petri. Ketika mikroba membelah dan berekspansi ke ruang kosong, perbatasan populasi secara acak ditempati oleh penyesat atau kooperator. Ini mengarah pada "efek pendiri", dengan kelompok-kelompok mikroba yang hidup di perbatasan yang terkait erat. "Siapa pun yang pertama kali bermigrasi lebih awal daripada yang lain, memiliki keturunan lebih banyak," kata Desai.

Sebagai aturan, populasi ragi yang bekerja sama tumbuh lebih cepat daripada populasi penyesat individualistis, karena kooperator biasanya tumbuh lebih cepat di wilayah baru. "Mereka menang di perbatasan populasi, dan sebagai hasilnya, seluruh perbatasan ditempati oleh kooperator," kata Desai. "Perluasan spasial suatu populasi secara dramatis dapat meningkatkan peluang keberhasilan evolusi kerja sama."

Mikroba Desai dapat tumbuh dalam dua dimensi, tetapi beberapa kasus ekspansi bersifat satu dimensi - misalnya, burung bergerak di sepanjang rantai pulau. Fisikawan MIT Jeff Gore dan rekannya menganalisis kasus satu dimensi dengan menumbuhkan campuran kuman yang bekerja sama dan selingkuh dalam tabung tipis berisi cairan. Mereka secara manual memindahkan mikroba, setiap hari mentransfer beberapa cairan ke tabung baru. Tidak seperti mikroba Desai yang dapat bertahan hidup tanpa kerja sama, para penyesat Goura membutuhkan kooperator untuk makanan dan kelangsungan hidup, dan mereka menembus populasi ko-operator yang terus bertambah.


Jeff Gour

Para peneliti membandingkan tingkat ekspansi kooperator di perbatasan dengan tingkat pengembangbiakan penyesat di belakang. Agar kooperator berhasil, mereka perlu berkembang lebih cepat daripada para penyesat menyerang mereka. Sebuah makalah yang diterbitkan dalam Prosiding National Academy of Sciences menunjukkan bahwa dalam kondisi yang keras, dalam populasi campuran, kooperator menyebar dan penyesat mati. Namun, jika kedua kooperator dan penyesat berkembang di ruang kosong, kooperator melampaui penyesat hanya dalam kondisi yang ringan, tetapi tidak keras. (Tingkat migrasi dihitung dengan mengukur kepadatan populasi setiap tabung yang tumbuh dari waktu ke waktu). “Sungguh menakjubkan bagaimana ekspansi spasial lebih memilih kerja sama - mereka mengambil alih wilayah baru lebih cepat daripada yang dilakukan penipu,” kata Gour.

Kooperator memiliki akses preferensial terhadap buah dari kerja mereka, karena beberapa enzim yang disekresikan oleh mereka tersangkut di dinding sel mereka sendiri. Ini penting pada kepadatan sel yang rendah, karena "dalam kondisi ini, sel kekurangan gula," kata Gour. "Jadi kooperator bisa melahap sedikit total gula sebelum larut."

Foster mengatakan ekspansi spasial mungkin merupakan prasyarat untuk kerja sama mikroba. "Ini sangat sederhana, kemungkinan besar bersifat universal, dan menjelaskan salah satu penemuan paling penting yang terkait dengan mikroba," katanya.

Selain kuman

Tentu saja, mikroba bukan satu-satunya organisme yang memperluas populasi atau menunjukkan kerja sama. Pada prinsipnya, faktor yang sama yang berperan untuk ragi dapat diterapkan pada organisme yang lebih tinggi, meskipun para ilmuwan dengan hati-hati mencatat bahwa belum ada bukti untuk ini.

"Masih harus dipahami seberapa luas efek ini terjadi di alam," kata Desai. Banyak spesies memperluas wilayah mereka, baik berdasarkan musim atau dalam jangka panjang. Apakah migrasi orang dari Afrika puluhan ribu tahun yang lalu memunculkan preferensi yang mendukung kerja sama?

* * *

Ekspansi orang

Populasi yang berkembang membawa sifat genetik yang khas, dan sifat tersebut telah ditemukan pada manusia. Tetapi masalahnya adalah bahwa sifat ini mirip dengan yang tersisa sebagai hasil seleksi alam. Orang dapat bermigrasi dari Afrika "tanpa alasan yang jelas, mungkin hanya karena itu mungkin, tetapi tidak harus karena semacam tekanan dari pengembangbiakan," kata Lauren Excofier, ahli genetika di University of Berne. Penemuan ini menunjukkan bahwa hanya karena peningkatan frekuensi mutasi maka tidak dapat disimpulkan bahwa ini terjadi di bawah pengaruh seleksi alam. "Dalam satu set eksperimen, mereka mencoba mengembangkan metode untuk memisahkan efek murni kebetulan dan seleksi nyata ini," kata Oscar Halachek.

Excopier dan rekannya mencoba mempelajari efek dari peningkatan area tempat tinggal manusia dengan menganalisis pola migrasi orang Kanada berbahasa Perancis pada abad ke-19 dan ke-20. Berkat catatan silsilah yang terperinci, para peneliti dapat menentukan siapa dan kapan mengubah tempat tinggal mereka. Menurut hasil yang diterbitkan pada tahun 2011 dalam jurnal Science, wanita di perbatasan daerah tempat tinggal memiliki anak 15% lebih banyak daripada yang lain. "Orang-orang di puncak gelombang propagasi meninggalkan lebih banyak gen dalam populasi daripada yang di tengah," kata Excofier. "Oleh karena itu, orang dan bakteri agak mirip - individu di perbatasan habitat mereka lebih mungkin mempengaruhi kumpulan gen generasi mendatang."

Catatan menunjukkan bahwa wanita perbatasan menikah setahun sebelumnya, yang memungkinkan mereka memiliki lebih banyak anak. Dan meskipun alasan pasti untuk ini tidak jelas, Exoffier percaya bahwa pernikahan dini muncul karena kurang kompetisi di perbatasan. “Mereka adalah petani, mereka memiliki lebih banyak sumber daya daripada mereka yang tetap berada di pusat populasi, di mana semua tempat yang baik telah diambil,” katanya, sehingga lebih mudah bagi pria untuk menyediakan istri.

* * *

"Saya tidak tahu bukti bahwa memperluas area pengaruh mempengaruhi gaya kerja kooperatif populasi manusia, tetapi kedua studi ini menunjukkan bahwa, pada prinsipnya, ini dapat bekerja untuk kepentingan perilaku kooperatif," kata Gour.

Foster lebih skeptis tentang seberapa besar ekspansi mempengaruhi kerja sama. "Itu bisa terjadi dalam skala yang lebih besar, tapi saya tidak yakin bahwa ekspansi populasi entah bagaimana mempromosikan kerja sama dalam organisme non-mikroba," katanya. Serangga sosial, kelompok organisme lain yang menunjukkan berbagai contoh perilaku kooperatif, "melakukan hal-hal yang sama sekali berbeda," katanya. "Dengan pertumbuhan koloni, mereka tidak menunjukkan ekspansi spasial atau segregasi genetik."

Memahami kerja sama mikroba bisa menjadi penting karena alasan lain, kata Joao Xavier , ahli biologi komputasi di Arch Research Center. Sloane Kettering di New York. Sebagai contoh, dinamika ekspansi spasial dapat menjelaskan bagaimana tumor yang padat memperoleh kemampuan untuk menyebar melalui metastasis.

Dalam arti tertentu, sel-sel kanker bertindak seperti curang dalam tubuh yang kooperatif. Tetapi kanker yang paling sukses juga bekerja sama. Sel-sel yang menarik pembuluh darah ke tumor "menguntungkan diri mereka sendiri dan tetangga mereka," kata Xavier, seorang insinyur kimia pada awal karirnya mempelajari bagaimana koloni bakteri dapat digunakan untuk memurnikan air. "Ini properti koperasi." Xavier, Foster dan koleganya telah menunjukkan dalam simulasi bahwa dinamika yang ada dalam mikroba juga dapat diterapkan pada sel kanker.

Foster mengatakan timnya mulai mempelajari koloni mikroba yang lebih kompleks. Sebagian besar penelitian laboratorium terbatas pada satu atau dua galur, tetapi pada kulit kita, atau misalnya di usus, ratusan, atau bahkan ribuan spesies dapat hidup, bermain, seperti yang telah dipelajari para ilmuwan, peran sentral dalam kesehatan manusia."Mikroba dihadapkan tidak hanya dengan sesama penipu mereka, tetapi dengan sejumlah besar bakteri dan virus lainnya," kata Foster. "Jika kita ingin memanipulasi atau mengubah komunitas mikroba di usus atau di lokasi infeksi, kita perlu memahami bagaimana mereka berinteraksi untuk memahami bagaimana mereka akan merespons."

Seperangkat makalah ilmiah yang berkembang tentang ekspansi spasial mengarah ke pertanyaan yang lebih suram: apa yang terjadi ketika tidak ada tempat untuk tumbuh? Jawabannya tergantung pada keadaan. Jika sumber daya habis, seluruh populasi mati. Jika ada sumber daya yang cukup, tetapi tidak ada tempat untuk berkembang, maka jenis penipuan mulai menang. "Ketika suatu populasi selesai berkembang, fenotip kooperatif dapat mati karena mekanisme mereka sepenuhnya tergantung pada ekspansi," kata Desai.

Di sisi lain, populasi jarang stabil sepenuhnya. "Dalam populasi alami, kerja sama didukung karena seringnya terjadi ekspansi," kata Kirill Korolev , seorang ahli fisika di Boston University, kolega Gour. "Mungkin guncangan besar terjadi secara berkala, seperti kebakaran hutan, setelah itu populasi perlahan pulih."