Anda meneruskan kepada anak-anak Anda tidak hanya isi kode genetik Anda
Gagasan bahwa semua sifat bawaan dari makhluk hidup dikodekan dalam gen telah menjadi dogma dasar genetika dan biologi evolusi selama bertahun-tahun. Tetapi asumsi ini terus-menerus harus ada di lingkungan yang tidak menyenangkan dengan penemuan-penemuan empiris yang tidak nyaman. Dan dalam beberapa tahun terakhir, komplikasi menumpuk pada tingkat eksponensial di bawah bobot penemuan baru.
Genetika klasik membuat perbedaan mendasar antara "
genotipe " (yaitu, seperangkat gen yang dibawa oleh seseorang yang dapat diteruskan ke keturunannya) dan "
fenotipe " (keadaan sementara tubuh yang memiliki jejak lingkungan dan pengalamannya, yang karakteristiknya tidak diturunkan kepada keturunan). Diasumsikan bahwa hanya sifat-sifat yang ditentukan secara genetik yang dapat diwarisi - yaitu, ditransmisikan ke keturunan - karena pewarisan terjadi secara eksklusif melalui transfer gen. Namun, telah ditunjukkan bahwa, dalam pelanggaran dikotomi genotipe / fenotipe, garis-garis hewan dan tanaman yang identik secara genetik dapat mengalami
variabilitas dalam pewarisan dan merespons seleksi alam.
Dan sebaliknya, sekarang gen tidak dapat menjelaskan mengapa kerabat memiliki sifat dan penyakit kompleks yang sangat mirip - masalah ini disebut "kurangnya pewarisan". Studi genom belum dapat menentukan gen yang efeknya secara total dapat menjelaskan pengamatan heritabilitas dari banyak sifat, dari penyakit "keluarga" hingga sifat bawaan seperti pertumbuhan. Dengan kata lain, meskipun kerabat menunjukkan fenotipe yang serupa, mereka memiliki
alel yang sangat sedikit, itulah sebabnya dasar genetik fitur ini tidak jelas. Kurangnya heritabilitas dapat terjadi karena interaksi gen yang kompleks (
epistasis ), karena interaksi tersebut sulit untuk diperhitungkan ketika mempelajari seluruh genom. Ini juga dapat muncul karena sifat non-genetik dari variasi yang diwariskan, terutama jika itu dihasilkan oleh lingkungan.
Namun, jika genotip individu itu sendiri tampaknya tidak bertanggung jawab atas beberapa fitur-fiturnya, ternyata gen orang tua memengaruhi sifat-sifat keturunan yang tidak mewarisi gen-gen ini. Selain itu, studi tentang tanaman, serangga, hewan pengerat dan organisme lain menunjukkan bahwa lingkungan yang mengelilingi seseorang dan pengalaman hidupnya - diet, suhu, parasit, interaksi sosial - dapat mempengaruhi karakteristik keturunannya. Penelitian spesies kami menunjukkan bahwa kami tidak berbeda dalam hal ini. Beberapa penemuan jelas sesuai dengan definisi "warisan properti yang diperoleh" - sebuah fenomena yang, menurut analogi terkenal yang muncul sebelum Google, sama mustahilnya seperti jika sebuah telegram Cina yang dikirim dari Beijing tiba di London sudah diterjemahkan ke dalam bahasa Inggris bahasa Tetapi hari ini, fenomena seperti itu secara teratur dilaporkan dalam jurnal ilmiah. Dan seperti halnya Internet dan terjemahan instan merevolusi pesan, penemuan dalam biologi molekuler merevolusi apa yang dapat dan tidak dapat diturunkan dari generasi ke generasi.
Para ahli biologi dihadapkan pada tugas monumental untuk mengenali kebun binatang yang terakumulasi dengan cepat yang melanggar kepercayaan yang telah berurat berakar. Anda bisa mendapatkan ide tentang disonansi yang semakin berkembang antara teori dan bukti dengan membaca ulasan terbaru dari studi-studi ini, dan kemudian bab pengantar buku teks biologi setiap siswa. Dalam konsep hereditas yang diterima secara umum, yang mengklaim bahwa heritabilitas dikendalikan secara eksklusif oleh gen, dan menolak kemungkinan bahwa pengaruh lingkungan dan pengalaman hidup dapat diteruskan kepada keturunan, jelas ada sesuatu yang hilang.
Jika beberapa variasi non-genetik diwariskan, maka ternyata variasi ini dapat menanggapi seleksi alam dan menyebabkan munculnya perubahan fenotipik secara turun-temurun tanpa adanya perubahan genetik. Perubahan seperti itu tidak sesuai dengan definisi genetik standar evolusi, dibatasi oleh perubahan frekuensi alel dalam beberapa generasi. Definisi ini, yang diberikan oleh ahli genetika-evolusionis
Theodosius Grigorievich Dobrzhansky , menolak asumsi bahwa gen adalah satu-satunya sumber variabilitas yang diwariskan, dan, karenanya, satu-satunya bahan yang dapat digunakan seleksi alam untuk munculnya perubahan fenotipik dalam beberapa generasi. Namun, perlu diingat bahwa Charles Darwin sangat tidak menyadari perbedaan antara variabilitas genetik dan non-genetik. Gagasan Darwin yang luar biasa adalah bahwa seleksi alam yang diterapkan pada variasi keturunan dalam suatu populasi dapat menyebabkan perubahan karakteristik rata-rata organisme dalam beberapa generasi, karena sifat-sifat bawaan yang secara konsisten dikaitkan dengan sejumlah besar keturunan yang masih hidup akan diwakili dalam proporsi individu yang lebih besar di setiap generasi. [Darwin, CR On the Origin of Species (1859)] Dimasukkannya mekanisme non-genetik dalam keturunan tidak memerlukan perubahan pada persamaan dasar Darwin.
Salah satu kategori efek non-genetik - efek
maternal - begitu jelas sehingga keberadaannya telah diakui selama beberapa dekade. Menurut definisi, efek maternal terjadi ketika fenotip maternal mempengaruhi fenotipe keturunannya, dan efek ini tidak dapat dijelaskan dengan transmisi alel maternal. [Wolf, JB & Wade, MJ Apa efek ibu (dan apa yang tidak)? Transaksi filosofis dari Royal Society B 364, 1107-1115 (2009); Badyaev, AV & Uller, T. Efek orang tua dalam ekologi dan evolusi: mekanisme, proses, dan implikasi. Transaksi filosofis dari Royal Society B 364, 1169-1177 (2009)] Efek seperti itu dapat mengambil keuntungan dari segudang cara untuk mempengaruhi keturunan ibu, termasuk
pewarisan epigenetik antargenerasi , variabilitas dalam struktur telur, lingkungan intrauterin, pilihan lokasi ibu untuk bertelur atau kelahiran anak-anak, perubahan lingkungan yang akan ditemui keturunan, interaksi psikologis dan perilaku pascapersalinan. Beberapa efek ibu adalah konsekuensi pasif dari karakteristik ibu terkait dengan perkembangan anak (termasuk efek berbahaya keracunan ibu, penyakit, atau penuaan), sementara yang lain mewakili strategi investasi reproduksi yang telah dikembangkan untuk meningkatkan keberhasilan reproduksi. [Badyaev, AV & Uller, T. Efek orang tua dalam ekologi dan evolusi: mekanisme, proses, dan implikasi. Transaksi filosofis dari Royal Society B 364, 1169-1177 (2009); Marshall, DJ & Uller, T. Kapan efek maternal adaptif? Oikos 116, 1957-1963 (2007)] Efek tersebut dapat meningkatkan atau memperburuk kondisi fisik ibu dan anak mereka.
Sampai baru-baru ini (1990-an), efek keibuan diperlakukan tidak lebih dari masalah kecil - sumber "kesalahan" dalam penelitian genetik yang berkaitan dengan lingkungan. Tetapi genetika, setidaknya, yakin bahwa pada sebagian besar spesies (termasuk "
model organisme " laboratorium utama, seperti lalat dan tikus), ayah hanya dapat mengirimkan alel genetik ke anak-anak mereka. Namun, penelitian terbaru telah mengungkapkan banyak contoh efek ayah pada tikus, Drosophila, dan banyak spesies lainnya. [Crean, AJ & Bonduriansky, R. Apa itu efek ayah? Tren dalam Ekologi & Evolusi 29, 554-559 (2014)] Dalam spesies yang bereproduksi secara seksual, efek ayah mungkin sama umum dengan ibu.
Keturunan dapat dipengaruhi oleh lingkungan dan pengalaman, usia dan genotipe dari kedua orang tua. Faktor lingkungan seperti racun atau nutrisi dapat menyebabkan perubahan pada tubuh orang tua yang mempengaruhi perkembangan keturunannya. Seperti yang akan kita lihat, kemunduran tubuh akibat penuaan juga dapat memengaruhi sifat reproduksi dan faktor-faktor non-genetik yang diwariskan, dan, akibatnya, perkembangan keturunan.
Kasus-kasus di mana ekspresi gen orang tua mempengaruhi fenotip anak dikenal sebagai "efek genetik tidak langsung" [Wolf, JB, Brodie, ED, Cheverud, JM, Moore, AJ, & Wade, MJ, Konsekuensi evolusi akibat efek genetik tidak langsung. Tren dalam Ekologi & Evolusi 13, 64-69 (1998)]. Berlawanan dengan intuisi, efek tersebut cocok dengan konsep pewarisan non-genetik, karena mereka dikendalikan oleh transmisi faktor non-genetik. Misalnya, gen tertentu yang telah berekspresi pada orang tua dapat memengaruhi perilakunya yang diarahkan pada anak atau mengubah profil epigenetik gen lain dalam
garis kuman , sehingga memengaruhi perkembangan keturunan, bahkan jika mereka tidak mewarisi gen ini.
Contoh mencolok dari pengaruh genetik tidak langsung ditemukan dalam penelitian terhadap tikus. Vicki Nelson dan koleganya menyeberang tikus yang dibiakkan untuk mendapatkan pejantan yang hampir identik satu sama lain secara genetik, dengan pengecualian
kromosom Y. Kemudian mereka mengajukan pertanyaan aneh: apakah kromosom Y pria memengaruhi fenotip anak perempuan? Siapa pun yang belum tidur di kuliah biologi tahu bahwa anak perempuan tidak mewarisi kromosom Y ayah mereka, oleh karena itu, menurut logika genetika klasik, gen kromosom Y induk tidak dapat memengaruhi anak perempuan. Namun, Nelson dan rekannya menemukan bahwa karakteristik individu kromosom Y mempengaruhi berbagai sifat fisiologis dan perilaku anak perempuan. Selain itu, efek kromosom Y orang tua pada anak perempuan sebanding dalam kekuatannya dengan
autosom orang tua, atau kromosom X, yang diwariskan anak perempuan. Meskipun mekanisme yang bekerja dalam kasus ini masih belum diketahui, gen kromosom Y entah bagaimana harus mengubah sitoplasma sperma, sperma epigenom atau komposisi cairan mani, yang memungkinkan gen kromosom Y untuk mempengaruhi perkembangan keturunan yang tidak mewarisi gen-gen ini [Nelson, VR, Spiezio, SH & Nadeau, JH Efek genetik transgenerasional dari kromosom Y paternal pada fenotipe anak perempuan. Epigenomics 2, 513-521 (2010)].
Beberapa efek keibuan dan ayah tampaknya telah dikembangkan untuk memberikan permulaan yang baik bagi anak di habitat yang mungkin mereka temui [Marshall, DJ & Uller, T. Kapan efek ibu bersifat adaptif? Oikos 116, 1957-1963 (2007)]. Contoh klasik dari efek orangtua "kehati-hatian" seperti itu adalah adanya sifat-sifat pelindung pada keturunan orang tua yang bertemu dengan predator.
Daphnia adalah krustasea air tawar kecil, mengambang perlahan dan bergerak-gerak, menggunakan sepasang proses panjang sebagai dayung. Mereka menjadi mangsa yang mudah bagi serangga predator, krustasea dan ikan. Menghadapi tanda-tanda kimia predator, beberapa individu Daphnia menumbuhkan duri di kepala dan ekor mereka, membuat mereka lebih sulit untuk ditangkap atau ditelan. Dalam daphnia seperti itu, anak-anak tumbuh paku, bahkan jika tidak ada tanda-tanda predator, dan juga mengubah tingkat pertumbuhan dan riwayat hidup dengan cara yang mengurangi kerentanan terhadap predator. Induksi perlindungan antargenerasi antar generasi seperti itu juga ditemukan di banyak pabrik; ketika mereka diserang oleh herbivora, seperti ulat bulu, tanaman menghasilkan biji yang melepaskan bahan kimia pelindung yang tidak menyenangkan (atau cenderung mempercepat pelepasan zat-zat tersebut sebagai respons terhadap tanda-tanda predator), dan perlindungan yang diinduksi serupa dapat bertahan selama beberapa generasi [Agrawal, AA, Laforsch, C., & Tollrian, R. Induksi transgenerasi pertahanan pada hewan dan tumbuhan. Nature 401, 60-63 (1999); Holeski, LM, Jander, G. & Agrawal, induksi pertahanan trans-generasi AA dan pewarisan epigenetik pada tanaman. Tren dalam Ekologi & Evolusi 27, 618-626 (2012); Tolrian, R. Pertahanan morfologis yang diinduksi oleh predator: biaya, pergeseran riwayat hidup, dan efek keibuan pada Daphnia pulex. Ekologi 76, 1691-1705 (1995)].
Meskipun belum jelas bagaimana orang tua Daphnia menginduksi perkembangan duri pada keturunan mereka, beberapa contoh efek ibu dan ayah yang tampaknya adaptif termasuk transmisi zat tertentu ke keturunannya. Misalnya,
Utetheisa ornatrix ngengat mendapatkan
alkaloid pirolididin dengan mengonsumsi kacang-kacangan yang mensintesis racun ini. Betina tertarik pada bau jantan yang memiliki stok besar bahan kimia ini, dan jantan tersebut mentransfer sebagian dari racun yang disimpan sebagai "hadiah pernikahan" melalui cairan mani. Betina termasuk alkaloid ini dalam telur, membuat keturunan mereka hambar untuk predator [Dussourd, DE, et al. Endapan telur Biparental yang defensif dengan alkaloid tanaman yang diperoleh dalam ngengat Utetheisa ornatrix. Prosiding Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional 85, 5992-5996 (1988); Smedley, SR & Eisener, T. Sodium: Hadiah ngengat jantan untuk keturunannya. Prosiding National Academy of Sciences 93, 809-813 (1996)].
Orang tua juga dapat mempersiapkan keturunan mereka untuk kondisi sosial dan gaya hidup yang mungkin mereka temui - ilustrasi
belalang gurun . Serangga ini dapat beralih di antara dua fenotipe yang sangat berbeda: penyendiri abu-abu hijau dan segerombolan belalang hitam-kuning. Belalang gerombolan ditandai oleh berkurangnya fekunditas, kehidupan yang lebih pendek, otak yang besar dan kecenderungan untuk mengetuk gerombolan migrasi besar yang dapat menghancurkan tanaman di daerah yang luas. Belalang dengan cepat beralih dari perilaku soliter ke perilaku kolektif, setelah mengalami akumulasi serangga yang besar, dan kepadatan populasi di mana betina menemukan diri mereka sebelum kawin menentukan pilihan yang lebih disukai keturunan mereka. Menariknya, set lengkap perubahan fenotipik telah terakumulasi selama beberapa generasi, yang menunjukkan sifat kumulatif efek ibu. Rupanya, itu dipengaruhi oleh zat yang ditransmisikan ke keturunan melalui sitoplasma telur dan sekresi kelenjar yang membungkus telur, meskipun modifikasi epigenetik dari garis kuman dapat memainkan perannya [Ernst, UR, et al. Epigenetik dan transisi fase hidup belalang. Jurnal Biologi Eksperimental 218, 88-99 (2015); Miller, GA, Islam, MS, Claridge, TDW, Dodgson, T., & Simpson, formasi SJ Swarm di belalang gurun Schistocerca gregaria: Analisis isolasi dan NMR dari agen gregarisasi ibu utama. Jurnal Biologi Eksperimental 211, 370-376 (2008); Ott, SR & Rogers, SM Belalang padang pasir Gregorius memiliki otak yang jauh lebih besar dengan proporsi yang berubah dibandingkan dengan fase soliter. Prosiding Royal Society B 277, 3087-3096 (2010); Simpson, SJ & Miller, GA Efek maternal pada karakteristik fase di belalang gurun, Schistocerca gregaria: Tinjauan pemahaman saat ini. Jurnal Fisiologi Serangga 53, 869-876 (2007); Tanaka, S. & Maeno, K. Tinjauan kontrol ibu dan embrionik dari karakteristik keturunan yang tergantung pada fase di belalang gurun. Jurnal Fisiologi Serangga 56, 911-918 (2010)].
Namun, pengalaman orang tua tidak serta merta mempersiapkan keturunan untuk meningkatkan efisiensi. Misalnya, orang tua mungkin tidak mengenali dengan benar sinyal dari lingkungan mereka, atau lingkungan mereka dapat berubah terlalu cepat - yang berarti bahwa kadang-kadang orang tua akan memperbaiki sifat-sifat keturunannya ke arah yang salah. Misalnya, jika ibu Daphnia menginduksi perkembangan duri pada keturunan mereka, dan predator tidak muncul, maka keturunan akan membayar untuk pengembangan dan pemakaian duri, tetapi tidak akan menuai keuntungan dari fitur ini. Dalam kasus seperti itu, efek orangtua peringatan dapat membahayakan keturunan. [Uller, T., Nakagawa, S., & Inggris, S. Bukti lemah untuk efek orangtua yang bersifat antisipatif pada tumbuhan dan hewan. Jurnal Evolusi Biologi 26, 2161-2170 (2013)]. Secara umum, keturunan memiliki masalah yang sulit dalam mengintegrasikan sinyal lingkungan yang diterima oleh orang tua mereka dengan sinyal yang diterima langsung dari lingkungan mereka - dan strategi pengembangan terbaik akan tergantung pada set sinyal mana yang lebih berguna dan dapat diandalkan [Leimar, O. & McNamara, JM Evolusi integrasi transgenerasi informasi dalam lingkungan yang heterogen. The American Naturalist 185, E55-69 (2015)].
Efek peringatan mungkin tidak berfungsi dengan benar, tetapi seleksi alam secara keseluruhan harus mendorong upaya tersebut. Namun, banyak efek orangtua sama sekali tidak terkait dengan adaptasi. Stres dapat memiliki efek berbahaya tidak hanya pada individu, tetapi juga pada keturunan mereka. Sebagai contoh, sebuah penelitian oleh University of Illinois menunjukkan bahwa betina betina, disimulasikan oleh predator, menghasilkan keturunan yang terlatih lebih lambat, tidak dapat berperilaku tepat ketika bertemu dengan predator, dan karena itu kemungkinan dimakan lebih tinggi [McGhee , KE & Bell, AM Perawatan ayah pada ikan: Epigenetika dan efek peningkatan kebugaran pada kecemasan keturunan. Prosiding Royal Society B 281, E20141146 (2014); McGhee, KE, Pintor, LM, Suhr, EL, & Bell, AM Paparan ibu terhadap risiko predasi mengurangi perilaku antipredator keturunan dan bertahan hidup dalam stickleback tiga-spined. Ekologi Fungsional 26, 932-940 (2012)]. Efek-efek ini mengingatkan pada efek berbahaya dari ibu yang merokok selama kehamilan pada spesies kita. Studi korelasi dalam kelompok orang (dan percobaan pada tikus) menunjukkan bahwa alih-alih mengembangkan resistensi terhadap masalah pernapasan pada janin, merokok ibu mengubah ruang intrauterin sehingga anak memiliki masalah paru-paru, kecenderungan untuk asma dan masalah psikologis, menurun. berat lahir dan kesulitan lainnya [Hollams, EM, de Klirk, NH, Holt, PG, & Sly, PD Efek persisten dari ibu yang merokok selama kehamilan pada fungsi paru-paru dan asma pada remaja. American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine 189, 401-407 (2014); Knopik, VS, Maccani, MA, Francazio, S., & McGeary, JE Epigenetik dari merokok ibu selama kehamilan dan berdampak pada perkembangan anak. Pengembangan dan Psikopati 24, 1377-1390 (2012); Leslie, FM Efek epigenetik multigenerasional nikotin pada fungsi paru-paru. Pengobatan BMC 11 (2013). Diperoleh dari DOI: 10.1186 / 1741-7015-11-27; Moylan, S., et al. Dampak merokok ibu selama kehamilan pada perilaku depresi dan kecemasan pada anak-anak: Studi kohort ibu dan anak Norwegia. Pengobatan BMC 13 (2015). Diperoleh dari DOI: 10.1186 / s12916-014-0257-4].
Demikian pula, dalam organisme yang berbeda, dari ragi ke manusia, orang tua tua sering melahirkan anak yang sakit atau sekarat dengan cepat. Meskipun penularan mutasi genetik melalui garis kuman dapat berkontribusi pada "efek usia orang tua ini," peran utama di sini tampaknya dimainkan oleh pewarisan non-genetik. Oleh karena itu, meskipun beberapa jenis efek orangtua mewakili mekanisme evolusi yang dapat meningkatkan kebugaran individu, jelas bahwa beberapa efek orangtua mentransmisikan patologi atau stres.
Efek tersebut, tidak terkait dengan kemampuan beradaptasi, dapat dibandingkan dengan mutasi genetik yang berbahaya, meskipun mereka berbeda dari mereka dalam hal mereka terjadi dalam kondisi tertentu.Fakta bahwa efek orangtua kadang-kadang bisa berbahaya menunjukkan bahwa keturunan harus memiliki cara untuk mengurangi bahaya ini, mungkin dengan memblokir jenis informasi non-genetik tertentu yang diterima dari orang tua. Hal ini dapat terjadi bahkan jika kepentingan kebugaran orang tua dan anak-anak terjadi bersamaan, karena transmisi sinyal lingkungan yang salah atau patologi orang tua akan berdampak buruk bagi orang tua dan anak-anak. Namun, seperti yang telah dicatat oleh beberapa cendekiawan, minat kesehatan orang tua dan anak-anak jarang benar-benar sama, dan oleh karena itu efek orangtua kadang-kadang dapat menjadi arena konflik antara orang tua dan anak-anak [Marshall, DJ & Uller, T. Kapan efek ibu bersifat adaptif? Oikos 116, 1957-1963 (2007); Uller, T. & Pen, I. Model teoritis evolusi efek ibu di bawah konflik orangtua-anak. Evolusi 65,2075-2084 (2011); Kuijper, B. & Johnstone, RA Efek ibu dan konflik orangtua-anak. Evolusi 72, 220-233 (2018)].Individu mencoba menempatkan sumber daya mereka sedemikian rupa untuk memaksimalkan kebugaran mereka sendiri. Lebih tepatnya, seleksi alam mendorong strategi "kebugaran inklusif" dari individu dan kerabatnya. Jika seseorang percaya bahwa ia dapat menghasilkan lebih dari satu keturunan, ia dihadapkan dengan kebutuhan untuk membuat keputusan tentang bagaimana membagi kue antara beberapa keturunan. Misalnya, ibu dapat memaksimalkan keberhasilan reproduksi dengan menghasilkan lebih banyak anak, bahkan jika kontribusi mereka untuk setiap anak berkurang [Smith, CC & Fretwell, SD Keseimbangan optimal antara ukuran dan jumlah keturunan. The American Naturalist 108, 499-506 (1974)]. Tetapi karena setiap anak akan mendapat lebih banyak manfaat dengan mengambil lebih banyak sumber daya dari ibu,strategi keibuan yang "egois" seperti itu akan membuat anak-anak mahal yang dapat mengembangkan strategi tandingan untuk mendapatkan lebih banyak sumber daya dari ibu mereka.Untuk semakin memperumit masalah, perlu diperhitungkan bahwa kepentingan ibu dan ayah juga bisa berbeda. Seperti yang ditunjukkan David Haig, ayah sering kali mendapat manfaat dengan membantu anak mereka memperoleh sumber daya tambahan dari ibu mereka, bahkan jika proses ini merusak kebugaran ibu mereka. Ini karena ketika laki-laki memiliki kesempatan untuk memiliki keturunan dengan beberapa perempuan, yang masing-masing juga dapat kawin dengan laki-laki lain, strategi terbaik laki-laki adalah dengan mementingkan diri sendiri menggunakan sumber daya dari masing-masing pasangan untuk menguntungkan keturunan mereka sendiri. Konflik yang serupa antara orang tua dan anak-anak serta ibu dan ayah mengenai kontribusi sumber daya orang tua adalah bidang yang berpotensi penting tetapi sedikit dipelajari dari evolusi pewarisan non-genetik.Dari semua faktor yang tak terhitung jumlahnya yang membentuk lingkungan hewan, diet sangat penting untuk kebugaran, kesehatan, dan banyak fungsi lainnya. Tidak mengherankan, diet juga memiliki dampak besar pada generasi mendatang. Kolega saya mempelajari efek dari diet pada lalat yang indah dari keluarga neriidae yang disebut Telostylinus angusticollis, yang berkembang biak di kulit pohon yang membusuk di pantai timur Australia. Lalat jantan secara mengejutkan beragam: di sebuah kluster tipikal di batang pohon, monster yang panjangnya 2 cm dapat ditemukan bersama dengan kurcaci lima milimeter. Namun, ketika lalat dipelihara dengan diet larva standar di laboratorium, semua jantan dewasa memiliki ukuran yang sangat mirip, menunjukkan bahwa keanekaragaman di alam liar berasal dari lingkungan, bukan dari genetika; dengan kata lain, larva,yang cukup beruntung menemukan makanan yang kaya nutrisi tumbuh pada orang dewasa yang besar, dan mereka yang tidak mendapatkan makanan ternyata kecil.
Meskipun tidak ada "hadiah pernikahan" atau bentuk kontribusi orangtua yang diterima secara umum, Telostylinus angusticollis lalat, setelah menerima sejumlah nutrisi dalam tahap larva, menghasilkan keturunan yang lebih besar. Dalam foto itu, dua pria bertarung untuk kawin betina dengan pria di sebelah kanan.Namun, adakah perbedaan signifikan dalam fenotip laki-laki yang disebabkan oleh lingkungan yang ditularkan dari generasi ke generasi? Untuk mengetahuinya, kami menyebabkan perbedaan dalam ukuran tubuh laki-laki, memberi makan beberapa dari mereka dengan makanan yang kaya nutrisi, dan kerabat mereka - miskin.Hasilnya, saudara-saudara lelaki besar dan kecil muncul, yang kemudian kami kawin dengan perempuan-perempuan yang diberi makanan yang persis sama. Dengan mengukur keturunan, kami menemukan bahwa laki-laki besar menghasilkan keturunan yang lebih besar daripada saudara lelaki mereka yang lebih kecil, dan penelitian selanjutnya menunjukkan bahwa efek orangtua non-genetik ini kemungkinan dikendalikan oleh zat yang ditransmisikan dalam cairan mani [Bonduriansky, R. & Head, M. Efek kondisi ibu dan ayah pada fenotip keturunan di Telostylinus angusticollis (Diptera: Neriidae). Jurnal Biologi Evolusi 20, 2379-2388 (2007); Crean, AJ Kopps, AM, & Bonduriansky, R. Telegoni meninjau kembali: Keturunan mewarisi karakteristik yang didapat dari pasangan ibu mereka sebelumnya. Ecology Letters 17, 1545-1552 (2014)]. Namun, karena ejakulasi T. angusticollis yang ditransmisikan berukuran kecil,pesanan besarnya lebih kecil dari ejakulasi khas yang mengandung nutrisi yang ditularkan oleh jantan dari beberapa serangga, dalam hal ini, tampaknya, nutrisi tidak ditularkan dari jantan ke betina atau ke keturunannya.Baru-baru ini, kami menemukan bahwa efek yang sama juga dapat terjadi pada keturunan yang dikandung oleh laki-laki lain [Crean, AJ Kopps, AM, & Bonduriansky, R. Telegoni meninjau kembali: Keturunan mewarisi karakteristik yang diperoleh dari pasangan ibu mereka sebelumnya. Ecology Letters 17, 1545-1552 (2014)]. Angela Kreen menerima jantan besar dan kecil dengan cara yang sama seperti yang dijelaskan sebelumnya, dan kemudian mengawinkan setiap betina dengan kedua tipe jantan. Perkawinan pertama terjadi ketika telur betina belum matang, dan dua minggu kedua setelah telur berkembang dan menerima cangkang yang tidak bisa ditembus. Segera setelah kawin kedua, betina bertelur dan keturunannya dikumpulkan untuk mempelajari genotipe dan menentukan ayah. Karena telur lalat dapat dibuahi hanya dalam keadaan matang (ketika sperma masuk melalui lubang khusus di kulit),dan perempuan jarang menyimpan sperma selama dua minggu, kami tidak terkejut ketika hampir semua keturunannya adalah anak-anak laki-laki yang kawin dengan perempuan dalam pendekatan kedua.Tetapi, yang menarik, kami menemukan bahwa diet larva dari pasangan pertama ibu mereka memengaruhi ukuran anak-anak mereka. Artinya, keturunannya lebih besar ketika pasangan pertama ibu mereka makan dengan baik, menjadi larva, meskipun laki-laki ini bukan ayah mereka. Dalam percobaan terpisah, kami mengesampingkan kemungkinan bahwa betina mengatur kontribusinya pada telur berdasarkan perkiraan visual atau feromon jantan pertama, yang membuat kami menyimpulkan bahwa molekul cairan mani jantan pertama diserap oleh telur betina yang belum berkembang (atau, misalnya, kemudian mereka memaksa betina untuk mengubah kontribusinya terhadap perkembangan telur), dan dengan demikian memengaruhi perkembangan embrio yang dibuahi oleh jantan kedua. Efek antargenerasi non-orangtua seperti itu ( August Weisman menyebut mereka " telegonia") secara luas dibahas dalam literatur ilmiah sebelum genetika Mendel muncul , tetapi bukti awal mereka benar-benar tidak meyakinkan. Pekerjaan kami memberikan konfirmasi modern pertama tentang kemungkinan adanya efek tersebut [Efek seperti telegoni sekarang juga telah dilaporkan di Drosophila. Lihat: Garcia-Gonzalez, F. & Dowling, DK Efek transgenerasi dari interaksi seksual dan konflik seksual: non-bapak meningkatkan fekunditas wanita pada generasi berikutnya. Biologi Letters 11 (2015)] .Meskipun telegoni melampaui keturunan dalam pengertian biasa "vertikal" (orang tua transfer properti, secara jelas menggambarkan potensi non-genetik pada Penelitian yang melanggar asumsi Mendel.Ada banyak bukti bahwa pada mamalia, pola makan orang tua mempengaruhi perkembangan anak. Studi percontohan tentang efek diet pada tikus - terutama membatasi asupan nutrisi penting seperti protein - dimulai pada paruh pertama abad ke-20 untuk meneliti efek kesehatan dari kekurangan gizi. Pada 1960-an, para peneliti menemukan dengan minat bahwa tikus betina yang diet rendah protein selama kehamilan menghasilkan bayi dan cucu yang sakit, kurus, memiliki otak yang relatif kecil dengan jumlah neuron yang berkurang, dan berkinerja buruk dalam tes pada kecerdasan dan memori. Dalam beberapa tahun terakhir, para peneliti, menggunakan model eksperimental tikus dan tikus, telah beralih ke upaya untuk memahami efek dari diet yang berlebihan atau tidak seimbang,mencoba memahami epidemi obesitas di antara orang-orang, kini telah ditetapkan bahwa baik diet ibu dan diet ayah dapat memiliki efek berbeda pada perkembangan dan kesehatan anak-anak. Beberapa efek ini terjadi melalui pemrograman ulang epigenetik sel induk embrionik di dalam rahim. Misalnya, pada tikus, diet ibu tinggi lemak mengurangi jumlahsel induk hematopoietik (hemocytoblasts) yang menghasilkan sel darah, dan diet yang diperkaya dengan obat penghantar metil meningkatkan jumlah sel induk saraf dalam embrio [Kamimae-Lanning, AN, et al. Diet tinggi lemak ibu dan obesitas membahayakan hematopoiesis janin. Metabolisme Molekuler 4, 25-38 (2015); Lebih besar, V., et al. Kandungan protein dan donor metil dalam makanan ibu berinteraksi untuk mempengaruhi laju proliferasi dan nasib sel sel induk saraf pada tikus hippocampus. Nutrisi 6, 4200-4217 (2014)]. Pada tikus, diet tinggi lemak mengurangi produksi insulin dan toleransi glukosa pada anak perempuan mereka [Ng, SF, et al. Diet tinggi lemak kronis pada ayah memprogram disfungsi sel-B pada keturunan tikus betina. Nature 467, 963-966 (2010)]. Bukti telah diperoleh tentang efek serupa pada manusia.Jika Anda mencoba menilai keadaan pengetahuan saat ini dalam bidang hereditas yang diperluas, keadaan genetika pada 1920-an atau biologi molekuler pada 1950-an muncul di pikiran. Kami cukup tahu untuk menghargai kedalaman ketidaktahuan kami, dan untuk mengenali kesulitan di depan. Tapi satu hal sudah jelas - Galtonasumsi yang telah membentuk penelitian empiris dan teoritis selama hampir seratus tahun dilanggar dalam banyak konteks, yang berarti bahwa ahli biologi memiliki masa depan yang menarik. Para peneliti empiris akan sibuk selama bertahun-tahun mempelajari mekanisme pewarisan non-genetik, mengamati dampak lingkungan mereka, dan menetapkan konsekuensi evolusi mereka. Pekerjaan ini akan membutuhkan pengembangan alat baru dan perencanaan eksperimen yang cerdas. Para ahli teori akan memiliki tugas yang sama pentingnya dalam menyempurnakan gagasan dan membuat prediksi. Pada tingkat praktis, untuk obat-obatan dan perawatan kesehatan, sekarang jelas bahwa kita tidak harus menjadi "pemancar pasif dari sifat yang telah kita terima", karena pengalaman hidup kita memainkan peran yang tidak sepele dalam pembentukan "sifat" turun-temurun yang kita berikan kepada anak-anak kita.Russell Bonduriansky adalah profesor biologi evolusi di Universitas New South Wales di Australia. Troy Day adalah seorang profesor di Departemen Matematika dan Statistik dan Departemen Biologi di Universitas Queens di Kanada. Kutipan dari Keturunan yang Diperpanjang: Pemahaman Baru tentang Warisan dan Evolusi oleh Russell Bonduriansky dan Hari Troy