Terjemahan singkat dari sebuah artikel oleh M. Katznelson, J. Wolf, dan E. Kunin
Menuju prinsip fisik evolusi biologis
Mikhail I. Katsnelson, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin
Artikel asli(Dua bagian sebelumnya telah diterbitkan:
awal dan
lanjutan )
Apakah konvergensi fisika dan biologi memungkinkan?
Sebuah artikel yang menunjukkan pemikiran seperti itu, saya menjadi tertarik untuk mengajukan astrofisikawan dan popularis sains Sergei Popov. Dalam salah satu ulasannya tentang pracetak, sebuah artikel dengan judul yang menarik disebutkan, dan di antara penulis - Eugene Kunin. Saya mulai membaca buku "Logic of chance" penulis ini ... Tentu saja, hanya bagian-bagian tertentu. Pendidikan teknik, terjemahan teknis, membaca artikel sains populer - semua ini membawa saya pada pemikiran yang menghasut - untuk melakukan terjemahan singkat dari artikel yang ditulis oleh Eugene Kunin bekerja sama dengan Mikhail Katsnelson dan Yuri Wolf.
Anotasi
Sistem biologis mencapai organisasi yang kompleks yang jauh melebihi kompleksitas benda mati yang dikenal. Entitas biologis tidak diragukan lagi mematuhi hukum fisika kuantum dan mekanika statistik. Namun, apakah fisika modern cukup untuk menggambarkan model dan menjelaskan evolusi kompleksitas biologis secara memadai?
Artikel ini memberikan analisis terperinci tentang analogi antara termodinamika statistik dan teori genetika-populasi dari evolusi biologis. Berdasarkan analogi yang disajikan, kami menguraikan prospek baru untuk pendekatan teoritis dalam biologi dan periode transisi utama evolusi, serta menawarkan padanan biologis dari potensi termodinamika, yang mencerminkan kecenderungan untuk mengubah populasi yang berkembang.
Diasumsikan bahwa ada analogi yang dalam: antara sifat-sifat entitas biologis dan proses di dalamnya di satu sisi, dan kondisi non-kalibrasi dalam fisika, untuk objek seperti kaca. Sistem seperti itu dicirikan oleh pelanggaran yang melaluinya negara lokal dengan minimum konflik energi bebas dengan minimum global, mengakibatkan “kualitas yang baru lahir”. Kami menyebarkan analogi yang sama dengan memeriksa manifestasi kualitas yang baru lahir, seperti antara berbagai tingkat seleksi dalam evolusi biologis. Efek frustrasi seperti itu memanifestasikan diri sebagai pendorong dalam evolusi kompleksitas biologis.
Selanjutnya, kita beralih ke evolusi dalam lanskap adaptif multidimensi, dengan mempertimbangkannya dari sudut pandang teori kebocoran (perkolasi), dan kami berasumsi bahwa kebocoran pada tingkat di atas ambang kritis menentukan evolusi mirip pohon dari organisme kompleks. Secara bersama-sama, beberapa hubungan antara proses mendasar dalam fisika dan biologi berarti bahwa membangun teori fisika evolusi biologis yang bermakna tidak mungkin merupakan upaya yang sia-sia. Namun, tidak realistis untuk berharap bahwa teori seperti itu dapat diciptakan melalui "satu menyendok"; bahkan jika kita bergerak maju untuk ini, ini hanya dapat terjadi melalui integrasi berbagai model fisik dari proses evolusi. Selain itu, kerangka fisika fisika yang ada hampir tidak memuaskan untuk pemodelan yang memadai dari tingkat kompleksitas biologis, dan, mungkin, perkembangan baru dalam fisika itu sendiri diperlukan.
Pendahuluan
Apa perbedaan antara organisme hidup dan benda tidak hidup? Ada jawaban yang jelas untuk pertanyaan ini ketika didefinisikan dalam hal komposisi dan struktur kimia. (Setidaknya, karena satu-satunya kasus yang cocok, yaitu kehidupan di Bumi, merujuk pada ini). Tetapi ketika sampai pada proses dasar evolusi kehidupan, perbedaannya menjadi kurang jelas. Dalam tradisi Darwin, menggoda untuk mengklaim bahwa kehidupan ditentukan oleh evolusi melalui kelangsungan hidup yang terkuat [1-4].
Namun, keunikan proses ini dapat dipertanyakan, karena seluruh sejarah Semesta terdiri dari perubahan yang tahan terhadap struktur yang paling stabil (diadaptasi). Selain itu, proses replikasi (reproduksi) tidak unik dalam dirinya sendiri dan tidak hanya ada dalam biologi: kristal juga mereplikasi. Namun, dalam skala makroskopis ruang dan waktu, kehidupan jelas merupakan fenomena yang jelas. Untuk menentukan secara obyektif fitur-fitur yang membedakan kehidupan dari fenomena lain yang ada di alam semesta, tampaknya penting untuk mempelajari proses-proses utama evolusi biologis dalam kerangka fisika teoretis [5, 6].
Mungkin fitur utama yang membedakan fisika modern dari area lain aktivitas pencarian manusia adalah hubungan eksplisit antara teori dan eksperimen, di mana program penelitian dibentuk menggunakan prediksi teoritis yang dapat diverifikasi. Dalam pengertian umum, biologi modern bukanlah ilmu yang didasarkan pada teori, dalam arti di mana fisika ditafsirkan. Tetapi ada pengecualian signifikan, yaitu, genetika populasi (cabang biologi formal yang secara efektif terstruktur sebagai bidang fisika teoretis), mirip terutama dengan termodinamika statistik [7-10].
Selain itu, model matematika genetika populasi sangat efektif dalam imunologi [11, 12] dan onkologi biologis [13-16], yang, mungkin, menunjukkan bahwa penetrasi lebih lanjut dari teori ke dalam biologi dapat berubah menjadi nyata dan produktif. Fisika teoretis modern adalah bidang dengan banyak ikatan kuat, di mana subbagian fisika yang paling beragam saling terkait. Saat ini, genetika populasi atau bidang biologi teoretis lainnya bukan bagian dari jaringan semacam itu. Dimungkinkan untuk berpendapat bahwa pemisahan ini tidak optimal, karena banyak cabang fisika teoretis akan memberikan informasi dan merangsang perkembangan teori dalam biologi.
Namun, masih ada pertanyaan lintas-batas: apakah fisika modern cukup terisi untuk melayani (memberikan dukungan) biologi? Pertanyaan serupa, dalam berbagai formulasi (khususnya, "apakah biologi dapat direduksi menjadi fisika"), memiliki sejarah yang panjang dan sangat dramatis (misalnya, [17, 18]).
Tanpa merinci rencana historis atau filosofis, kami menolak anggapan bahwa kehidupan dapat mengikuti hukum khusus tertentu dari fisika "biologis" dan bukan yang umum. Sebagai contoh, mekanika kuantum umumnya cukup efektif dan dapat diterapkan pada organisme hidup, sama seperti bentuk materi lainnya. Masalahnya adalah bahwa teori yang kuat ini, sampai batas tertentu, dapat dianggap sebagai "teori segalanya", karena tidak banyak menjelaskan fenomena biologis [19, 20]. Tentu saja, perhitungan kuantum-mekanis mungkin berguna dalam analisis reaksi biokimia, tetapi mereka tidak dapat membantu kita dalam memahami evolusi. Oleh karena itu, diasumsikan bahwa konsep fisik, yang dapat menjadi fundamental dalam deskripsi teoretis fenomena biologis, adalah penampilan (atau kejadian, darurat), yaitu perilaku kolektif agregat besar, yang berbeda secara kualitatif dari perilaku komponen penyusunnya. “More is different” diformulasikan secara aphoristik oleh Anderson [19-24].
Dalam bukunya yang berisi ide-ide yang bermanfaat, "Apa itu kehidupan? Aspek fisik sel hidup ”Schrödinger mengungkapkan beberapa poin kunci bahwa, bahkan setelah 70 tahun, tetap menjadi dasar dari banyak diskusi mengenai pentingnya fisika untuk biologi [25]. Mungkin yang paling signifikan adalah karakteristik (pada waktu itu hipotesis) pembawa molekul hereditas sebagai "kristal aperiodik". Schrödinger tidak akurat dalam definisi kristal aperiodik, dan sejauh ini metafora ini mencakup sifat-sifat dasar yang kemudian ditemukan (bukan tanpa pengaruh Schrödinger) dari pembawa informasi biologis, DNA dan RNA [26-28].
Molekul asam nukleat, khususnya DNA, menggabungkan keseragaman (dan periodisitas) dari struktur ruang dengan efisiensi keanekaragaman ganda (aperiodisitas) dari sekuens utama. Kombinasi dari fitur-fitur yang membedakan ini menjadikan asam nukleat satu-satunya molekul yang dikenal yang cocok untuk menyimpan dan mentransmisikan informasi digital [29], sesuai sepenuhnya dengan prediksi Schrodinger. Adapun fisika modern, "kristal aperiodik" biologis kadang-kadang berarti "kacamata" [19, 20]. Bahkan, ada analogi yang mendalam, di berbagai tingkatan, antara keadaan kaca dan struktur biologis dan fenomena yang dibahas di bawah ini. Pada saat yang sama, akan ditunjukkan bahwa ada perbedaan yang signifikan: dalam arti tertentu, kacamata menunjukkan keacakan yang berlebihan.
Schrödinger terkenal lainnya mengatakan bahwa organisme menggunakan "entropi negatif" (atau negentropi, istilah yang tampaknya disukai Schrödinger tetapi tidak diambil oleh para peneliti) berpotensi menyesatkan. Hebatnya, pada zaman Schrödinger, diyakini secara luas, meskipun tidak pasti, bahwa sistem yang kompleks seperti makhluk hidup kadang-kadang melanggar hukum kedua termodinamika, dan bahwa "pelanggaran" yang jelas seperti itu memerlukan penjelasan khusus [30].
Sekarang kita lebih memahami sifat entropi dan hukum termodinamika kedua, sehingga sudut pandang Schrödinger ini mungkin dan perlu untuk diklarifikasi. Jelas, biosfer dan Bumi secara keseluruhan bukanlah sistem tertutup, melainkan terbuka terhadap masuknya energi secara konstan yang sebagian besar berasal dari Matahari (sumber lain yang relatif kurang penting bagi lingkungan termasuk peluruhan radioaktif unsur-unsur berat di perut Bumi).
Kehidupan di bumi mengambil keuntungan dari aliran energi ini melalui fotosintesis oleh photoautotrophs (organisme yang menggunakan energi cahaya untuk melakukan biosintesis komponen sel) yang berfungsi, sampai batas tertentu, seperti mesin fotokimia. Tentu saja, ketika mempertimbangkan sistem Matahari-Bumi, bahkan tidak ada tampilan pelanggaran hukum kedua termodinamika. Setiap organisme, populasi, atau ekosistem individu juga merupakan sistem yang terbuka secara termodinamik. Dan yang lebih tepat adalah pernyataan bahwa organisme terutama mengonsumsi energi bersama dengan bahan kimia, daripada 'negentropi,' menurut pernyataan aneh Schrödinger.
Namun, mengenai motivasi aktual Schrödinger dalam menyajikan 'negentropi', kita dapat mengatakan bahwa ini berkorelasi dengan beberapa masalah biologi yang paling mendasar dan kompleks, yaitu, munculnya dan pelestarian tatanan menakjubkan dan kompleksitas raksasa dalam organisme hidup. Kompleksitas tidak diragukan lagi merupakan salah satu konsep yang paling bermasalah dalam semua sains, ia menolak definisi yang komprehensif [34]. Bahkan, definisi kompleksitas yang paling banyak digunakan adalah konteks-sensitif. Dalam biologi, kompleksitas adalah signifikan, setidaknya pada tingkat genom, organisme, dan ekosistem [35, 36].
Kompleksitas genom dapat secara eksplisit ditafsirkan dengan jumlah situs nukleotida yang harus dipilih dan dengan demikian membawa informasi yang signifikan secara biologis [37-39], walaupun definisi terperinci tidak memperhitungkan sumber kompleksitas penting lainnya pada tingkat genom, seperti inisiasi transkripsi alternatif dan penyambungan alternatif pada eukariota. Kompleksitas dalam kaitannya dengan organisme dan ekologi biasanya dianggap sebagai jumlah komponen yang terpisah dan / atau tingkat hierarki dalam sistem yang sesuai [40]. Terlepas dari definisi yang tepat, tampak jelas bahwa tingkat kompleksitas yang terus dipertahankan dan terus meningkat adalah fitur karakteristik kehidupan yang luar biasa dan tantangan utama untuk konstruksi teoretis.
Sarana interaksi paling tradisional antara fisika dan biologi adalah biofisika, yang mempelajari sifat-sifat struktur dan dinamika makromolekul biologis, serta struktur sel dan organisme bersama dengan fungsinya, menggunakan pendekatan yang diadopsi dalam fisika. Berbagai bidang dalam biofisika telah terbukti produktif dan sukses selama beberapa dekade [41]. Namun, ini masih merupakan area tambahan interaksi terpisah antara fisika dan biologi, di mana teori fisik digunakan untuk menggambarkan, memodelkan dan menganalisis proses biologis, khususnya, evolusi di tingkat populasi.
Sudah Bohr melampirkan kepentingan khusus (sebagai bagian dari diskusi umum tentang prinsip saling melengkapi) untuk melengkapi antara pendekatan murni fisik, struktural untuk organisme dan sifat "holistik" sebagai makhluk hidup [42]. Prinsip menggambar analogi antara termodinamika dan mekanika statistik, di satu sisi, dan genetika populasi, di sisi lain, pertama kali diusulkan oleh ahli statistik terkenal dan pendiri teori genetika populasi, Ronald Fisher kembali pada 20-an abad terakhir [43], dan pada tahun-tahun berikutnya pengembangan pendekatan teoritis untuk proses ini [7,9,10].
Dalam berbagai bentuk, formalisme teoretis (model matematika untuk menggambarkan teori) dari mekanika statistik semakin banyak digunakan untuk membenarkan model evolusi biologis. Di antara model matematika serupa lainnya, penggunaan teori perkolasi untuk menganalisis evolusi pada lanskap adaptif menemukan aplikasi yang signifikan [44-46]. Tujuan utama dari penetrasi fisika ke biologi evolusi sangat ambisius: tidak lebih dari pengembangan teori fisika evolusi biologis, atau bahkan transformasi biologi menjadi bagian dari fisika [5,6].
Jelas, program yang begitu komprehensif, bahkan jika diimplementasikan pada prinsipnya, tidak dapat diimplementasikan dalam satu gerakan. Hanya kemajuan pada satu tahap pada waktu tertentu yang dimungkinkan dengan memodelkan proses evolusi yang beragam dengan menggunakan ide-ide dan perangkat matematika fisika teoretis dengan harapan bahwa pada akhirnya akan mungkin untuk menggabungkan model-model tersebut ke dalam landasan teori yang harmonis.
Dalam artikel ini, kami membahas beberapa aspek evolusi biologis, di mana pandangan teoritis yang awalnya berasal dari konsep fisik terkondensasi tampak mungkin. Kami mengusulkan untuk mempertimbangkan pernyataan bahwa teori fisik mampu membuat kontribusi non-sepele terhadap pemahaman evolusi saat ini, dan perkembangan teori terbaru dalam fisika itu sendiri mungkin akan diminati ketika fenomena penampilan dan evolusi tingkat kompleksitas sepenuhnya diperhitungkan, yang merupakan karakteristik dari sistem biologis.
* Bagian artikel berikut ini dalam ringkasan
Analogi dalam genetika termodinamika dan populasi dan transisi evolusi dasar
Meskipun keberadaan analogi dalam membandingkan mekanika statistik dan genetika populasi telah dicatat oleh para peneliti sebelumnya, perbandingan terperinci dibuat oleh Sella dan Hirsch, 2005 [7], diikuti oleh pengembangan oleh Barton et al. [9, 10] (Tabel 1).
Dengan demikian, transisi evolusi diwakili oleh analog dari transisi adiabatik dari jenis pertama, sedangkan kepadatan informasi evolusi dan suhu evolusi (ukuran populasi efektif) adalah variabel terkait termodinamik.
Kehidupan, gelas dan pola: sistem yang membuat frustrasi dan evolusi biologis
Menurut yang pertama disajikan "teori gelas putar" oleh Edwards dan Anderson [58], dalam fisika modern diyakini bahwa kaca mewakili keadaan materi tertentu yang merupakan perantara antara keseimbangan dan nonequilibrium [59-62].
Properti karakteristik kaca adalah penuaan, atau relaksasi struktural. Sebagai contoh, misalkan kita mendefinisikan karakteristik spesifik dalam fase kesetimbangan suatu zat dalam keadaan cair atau padat, misalnya, resistivitas suatu logam (atau logam cair). Keadaan "keseimbangan" dicirikan oleh fakta bahwa dalam pengukuran berikutnya setelah siklus pemanasan (pemanasan lambat dengan pendinginan berikutnya ke suhu awal), kami memperoleh nilai resistivitas yang sama. Untuk kaca, dimungkinkan untuk secara perlahan mengubah nilai yang diukur dari pengukuran ke pengukuran. Relief energi potensial (atau bentang alam, ketika menggunakan istilah dalam konotasi biologis) untuk kaca adalah fungsi dengan banyak (minimum asimtotik, tak terbatas) lokal yang dipisahkan oleh hambatan dengan distribusi energi yang sangat luas. Setiap minimum lokal adalah negara metastabil. Selama proses mengubah keadaan termal, sistem perlahan-lahan bergerak dari satu minimum ke yang lain. Penting agar keadaan gelas tidak ergonomis [59-62].
Keadaan kaca dicirikan oleh "parameter pesanan" selalu dengan banyak komponen yang ditandai oleh bilangan real x ∈ (0,1) [63]. Angka seperti itu dapat direpresentasikan sebagai fraksi biner non-periodik tanpa batas, seperti 0,10001110 ..., di mana 0 (1) sesuai dengan pilihan bifurkasi pada pelepasan energi kompleks, ketika didinginkan dari keadaan kesetimbangan cair.
Proses mengubah keadaan termal ini biasanya digambarkan dengan istilah ultrametricity: dengan kata lain, kami terutama tertarik pada deskripsi topologi evolusi sistem melalui bifurkasi, daripada karakteristik spesifik dari hambatan, besarnya transisi, dan karakteristik lainnya [60]. Fitur ini adalah definisi utama dari konsep kristal Schrödinger aperiodik [25].Perbedaan utama adalah bahwa kacamata tidak hanya aperiodik, tetapi juga nonergodik - fitur yang menyebabkan proses evolusi. Kesesuaian konsep kondisi vitreous untuk biologi dicatat oleh Laughlin et al. [19,20]. Pada saat yang sama, tanda-tanda kehidupan yang menentukan, yaitu replikasi dengan seleksi, tampaknya melampaui kaca biasa: potensi kelegaan bagi kaca tampaknya terlalu fleksibel dan karakteristik dari jenis zat tertentu, yang tidak sepenuhnya sesuai dengan model evolusi biologis. Kaca pada dasarnya menunjukkan variabilitas tak terbatas, sementara kehidupan didasarkan pada bentuk-bentuk diskrit, seperti genom dengan urutan spesifik dan tertentu, interval stabilitas panjang (lihat diskusi lebih lanjut tentang transisi evolusi).* Catatan oleh penerjemah. Dua bagian artikel berikut ini tidak diterjemahkan. Hal terbaik, tentu saja, adalah membaca artikel aslinya. Penulis terjemahan ringkas menyarankan bahwa teks ini mungkin menarik bagi pembaca sebagai bahan sains populer.Perkolasi + kekritisan: dasar dan keadaan proses evolusi seperti pohon.Pemetaan dan pemisahan genotipe-fenotip sebagai ukuran
Pengamatan penutup
"Teori fisika biologi umum" mungkin merupakan mimpi yang mustahil, tetapi, memang, tampaknya mungkin untuk menggambarkan proses evolusi kunci dalam bahasa fisika statistik. Sudah diterima secara umum bahwa proses acak (stokastik) memainkan peran penting dalam evolusi, dan bahwa fluktuasi adalah pendorong kompleksitas biologis, setidaknya sebagian. Oleh karena itu, penggunaan fisika statistik adalah alami. Namun, seseorang tidak boleh melangkah terlalu jauh. Seleksi dan adaptasi alam juga merupakan faktor penting dalam evolusi biologis, dan untuk memasukkan fenomena ini ke dalam kerangka teori fisik, aparatus fisika statistik yang ada mungkin perlu diklarifikasi.Di sini kami mencoba menyarankan jenis modifikasi apa yang mungkin diperlukan untuk ini. Fenomena yang muncul yang merupakan karakteristik dari pemodelan teoretis, kaca dan keadaan lain dari media yang terkondensasi juga merupakan pusat biologi. Namun, tampaknya prinsip-prinsip khusus, yang belum dikembangkan dalam fisika statistik, perlu diciptakan untuk teori fisika pemisahan genotipe-fenotipe dan pemetaan, yang meliputi dasar evolusi.Evolusi biologis sama sekali tidak mengabaikan hukum-hukum fisika, tetapi fenomena biologis yang muncul mengawali perkembangan fisika itu sendiri. Makhluk biologis dan evolusinya tidak hanya mengikuti prinsip "lebih banyak berbeda", tetapi juga dalam beberapa hal, tampaknya berbeda secara kualitatif dari fenomena non-biologis yang menunjukkan bentuk individu dari "fenomena penampilan", yang memerlukan teori fisik baru.Perbedaan antara biologi dan fisika (setidaknya kita tahu) bukanlah bahwa "tidak ada yang masuk akal dalam biologi kecuali dalam cahaya evolusi" [3], sedangkan dalam fisika "semuanya masuk akal". Pernyataan terakhir tampaknya tidak benar dalam kenyataan di luar batas-batas fisika kuantum, karena seluruh alam semesta pasti dapat dipahami dengan benar hanya dalam terang evolusinya selama 13,8 miliar tahun.Mengikuti analogi di atas, dalam biologi, dan juga dalam fisika, pengukuran memulai panah waktu dan menciptakan kebutuhan akan pengakuan evolusi. Namun, evolusi biologis dicirikan oleh ciri-ciri pembeda yang signifikan, suatu upaya untuk mencakup beberapa yang telah kami buat di sini, khususnya, dengan menerapkan konsep fisika benda terkondensasi, seperti frustrasi dan perkolasi (penghancuran dan rembesan), ke proses sentral evolusi biologis. Jelas, analisis dan diskusi tentang materi yang disajikan di sini hanya akan merujuk pada pertimbangan awal untuk upaya terus-menerus dan terkoordinasi yang diperlukan untuk menggabungkan biologi dan fisika.Daftar pustaka1. Darwin C: Tentang Asal Mula Spesies; 1859.
2. Dobzhansky T: Genetika dan asal usul spesies, edisi kedua. New York: Columbia University Press; 1951.
3. Dobzhansky T: Tidak ada dalam biologi yang masuk akal kecuali dalam cahaya evolusi. Guru Biologi Amerika 1973, 35, 125-129.
4. Koonin EV: Logika Peluang: Alam dan Asal Usul Evolusi Biologis Upper Saddle River, NJ: FT press; 2011
5. Wallace AR: Pada kecenderungan spesies untuk membentuk varietas; dan tentang pengawetan varietas dan spesies melalui seleksi alam. III. Pada kecenderungan varietas untuk pergi tanpa batas dari jenis aslinya. J Proc Linn Soc London 1858, 3, 53-62.
6. Goldenfeld N, Woese C: Revolusi biologi selanjutnya. Nature 2007, 445 (7126), 369.
7. Goldenfeld N, Woese CR: Hidup itu Fisika: Evolusi sebagai Fenomena Kolektif Jauh Dari Keseimbangan. Annu Rev CondensMatter Phys 2011, 2, 375-399.
8. Sella G, Hirsh AE: Penerapan fisika statistik untuk biologi evolusi. Proc Natl Acad Sci USA 2005, 102 (27), 9541-9546.
9. Ao P: Munculnya Kesetaraan Dynamical Stochastic dan Thermodynamics Stabil dari Darwinian Dynamics. Commun Theor Phys 2008, 49 (5), 1073-1090.
10. Barton NH, Coe JB: Tentang penerapan fisika statistik untuk biologi evolusi. J Theor Biol 2009, 259 (2), 317-324.
11. de Vladar HP, Barton NH: Kontribusi fisika statistik untuk biologi evolusi. Tren Ecol Evol 2011, 26 (8), 424-432.
12. Barreiro LB, Quintana-Murci L: Dari genetika evolusioner ke imunologi manusia: bagaimana seleksi membentuk gen pertahanan inang. Nat Rev Genet 2010, 11 (1), 17-30.
13. Seppala O: Seleksi alam pada sifat pertahanan kekebalan kuantitatif: perbandingan antara teori dan data. J Evol Biol 2015, 28 (1), 1-9.
14. Bozic I, Antal T, Ohtsuki H, Carter H, Kim D, Chen S, Karchin R, Kinzler KW, Vogelstein B, Nowak MA: Akumulasi mutasi pengemudi dan penumpang selama perkembangan tumor. Proc Natl Acad Sci USA 2010, 107 (43), 18545-18550
15. Casas-Selves M, Degregori J: Bagaimana kanker membentuk evolusi, dan bagaimana evolusi membentuk kanker. Evolution (NY) 2011, 4 (4), 624-634.
16. McFarland CD, Korolev KS, Kryukov GV, Sunyaev SR, Mirny LA: Dampak mutasi penumpang yang merusak pada perkembangan kanker. Proc Natl Acad Sci USA 2013, 110 (8), 2910-2915.
17. McFarland CD, Mirny LA, Korolev KS: Tarik-menarik antara mutasi pengemudi dan penumpang dalam kanker dan proses adaptif lainnya. Proc Natl Acad Sci USA 2014, 111 (42), 15138-15143.
18. Polanyi M: Struktur kehidupan yang tidak dapat direduksi. Sains 1968, 160, 1308-1312.
19. Rosenberg A: Reduksionisme Darwininan, Atau, Bagaimana Menghentikan Khawatir dan Cinta Biologi Molekul Chicago: Univ Chicago Press; 2006
20. Laughlin RB, Pines D: Teori segalanya. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97 (1), 28-31.
21. Laughlin RB, Pines D, Schmalian J, Stojkovic BP, Wolynes P: Jalan tengah. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97 (1), 32-37.
22. Anderson PW: Lebih banyak berbeda. Sains 1972, 177 (4047), 393-396.
23. Laughlin RB: A Universe Berbeda: Reinventing Physics Dari Bawah ke Bawah. New York: Buku Dasar; 2008
24. Anderson PW: Semakin Banyak dan Berbeda: Catatan dari Curmudgeon yang Bijaksana. Singapour: Perusahaan Penerbitan Ilmiah Dunia; 2011
25. G Barat: Skala: Hukum Universal Pertumbuhan, Inovasi, Keberlanjutan, dan Kecepatan Hidup dalam Organisme, Kota, Ekonomi, dan Perusahaan. New York: Penguin Press; 2017
26. Gell-Mann M: The Quark and the Jaguar: Petualangan di Sederhana dan Kompleks New York: St. Griffin Martin; 1995
27. Adami C, Ofria C, Collier TC: Evolusi kompleksitas biologis. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97 (9), 4463-4468.
28. McShea DW, Brandon RN: Hukum Pertama Biologi: Kecenderungan Keragaman dan Kompleksitas Meningkat dalam Sistem Evolusi. Chicago: Univ Chicago Press; 2010
29. Adami C: Apa itu kompleksitas? Bioessays 2002,24 (12), 1085-1094.
30. Koonin EV: Perspektif non-adaptasionis tentang evolusi kompleksitas genom atau penggulingan manusia terus-menerus. Siklus Sel 2004, 3 (3), 280-285.
31. Koonin EV: Arti informasi biologis. Philos Trans A Matematika Phys Eng Sci 2016, 374 (2063).
32. Heim NA, Payne JL, Finnegan S, Knope ML, M Kowalewski, Lyons SK, DW McShea, PM Novack-Gottshall, Smith FA, Wang SC: Kompleksitas hierarkis dan batas ukuran kehidupan. Proc Biol Sci 2017, 284 (1857).
33. Egelman E (ed.): Biofisika Komprehensif. New York: Academic Press; 2012
34. Fisher RA: Teori Genetik Seleksi Alam. London & New York: Oxford University Press; 1930
35. Gavrilets S: Fitness Landscapes dan Origin of Species. Princeton: Princeton University Press; 2004
36. Gavrilets S, Gravner J: Perkolasi pada hypercube kebugaran dan evolusi isolasi reproduksi. J Theor Biol 1997, 184 (1), 51-64.
37. Gravner J, Pitman D, Gavrilets S: Perkolasi pada lanskap kebugaran: efek korelasi, fenotipe, dan inkompatibilitas. J Theor Biol 2007, 248 (4), 627-645.
38. Shannon CE, Weaver W: Teori Komunikasi Matematika. Chicago: University of Illinois Press; 1949.
39. Lynch M: Asal usul genome archiecture. Sunderland, MA: Sinauer Associates; 2007
40. Lynch M, Conery JS: Asal usul kompleksitas genom. Sains 2003, 302 (5649), 1401-1404.
41. Lynch M: Lemahnya hipotesis adaptif untuk asal-usul kompleksitas organisme. Proc Natl Acad Sci USA 2007, 104 Suppl 1, 8597-8604.
42. Lynch M: Asal usul struktur gen eukariotik. Mol Biol Evol 2006, 23 (2), 450-468.
43. Koonin EV: Evolusi arsitektur genom. Int J Biochem Cell Biol 2009, 41 (2), 298-306.
44. Maynard Smith J, Szathmary E: Transisi Besar dalam Evolusi. Oxford: Oxford University Press; 1997.
45. Szathmary E: Menuju teori transisi evolusi utama 2.0. Proc Natl Acad Sci USA 2015, 112 (33), 10104-10111.
46. Landau LD, Lifshitz EM: Fisika Statistik. Oxford: Pergamon; 1980
47. Bloch I, Dalibard J, Zwerger W: Banyak-fisika tubuh dengan gas lewat dingin. Ulasan Modern Physics 2008, 80 (3), 885-964.
48. Lewenstein M, Sanpera A, Ahufinger V: Atom Ultracold dalam Kisi Optik: Simulasi Sistem Banyak-Tubuh Quantum. Oxford: Oxford Univ Press; 2012
49. Edwards SF, Anderson PW: Teori gelas putar. J Phys F: Metal Phys 1975, 5, 965-974.
50. Mezard M, Parisi G, Virasoro MA (eds.): Teori Spin Glass dan Beyond Singapore: World Scientific; 1987.
51. Rammal R, Toulouse G, Virasoro MA: Ultrametricity untuk fisikawan. Rev Mod Phys 1986, 58, 765-788.
52. Binder K, Young AP: Kacamata berputar: Fakta eksperimental, konsep teoritis, dan pertanyaan terbuka. Rev Mod Phys 58, 801-976 1986, 58, 801-976.
53. Das SP: Teori Mode-kopling dan transisi kaca dalam cairan yang sangat dingin. Rev Mod Phys 76, 785-851 2004, 76, 785-851.
54. Parisi G: Urutan solusi yang diperkirakan untuk model SK untuk gelas spin. J Phys A 1980, 13, 1101-1112.
55. Schroedinger E: Apa itu Kehidupan? Aspek Fisik Sel Hidup. Dublin: Trinity College Press; 1944.
56. Monasson R: Transisi Kaca Struktural dan Entropi dari Negara-negara Metastable. Phys Rev Lett 1995, 75, 2847-2850.
57. Schmalian G, Wolynes PG: Kacamata Stripe: Keacakan yang Dihasilkan Sendiri dalam Sistem Frustrasi Seragam. Phys Rev Lett 85, 836-839 2000, 85, 836-839.
58. Principi A, Katsnelson MI: Kacamata stripe dalam film tipis feromagnetik. Phys Rev B 93 2016, 93, 054410.
59. Principi A, Katsnelson MI: Glassiness dan Formasi Pola yang Diinduksi Sendiri dalam Sistem Spin yang tunduk pada Interaksi Jangka Panjang. Phys Rev Lett 117 2016, 117, 137201
60. Ruelle D: Mekanika Statistik: Hasil Keras Singapura: World Scientific; 1999.
61. Penjahat J, Bidaux R, Carton JP, Conte R: Order sebagai efek dari kelainan. J Phys France 1980, 41, 1263-1272.
62. EF Shender: garnet antiferromagnetik dengan sublatt yang berinteraksi secara fluktuatif. Sov Phys JETP 1982, 56, 178-184.
63. Henley CL: Memesan karena gangguan dalam antiferromagnet vektor frustrasi. Phys Rev Lett 1989, 62, 2056-2059.
64. Forterre P, Prangishvili D: Perang milyaran tahun antara organisme penyandi ribosom dan kapsid (sel dan virus) sebagai sumber utama kebaruan evolusioner. Ann NY Acad Sci 2009, 1178, 65-77.
65. Aravind L, Anantharaman V, Zhang D, de Souza RF, Iyer LM: Aliran gen dan sistem konflik biologis dalam asal dan evolusi eukariota. Mikrobiol Infeksi Sel Depan 2012, 2, 89.
66. Stern A, Sorek R: Perlombaan senjata tuan rumah fag: membentuk evolusi mikroba. Bioessays 2011, 33 (1), 43-51.
67. Koonin EV, Krupovic M: A Movable Defense. The Scientist 2015 (1 Januari).
68. Jalasvuori M, Koonin EV: Klasifikasi replikator genetik prokariotik: antara keegoisan dan altruisme. Ann NY Acad Sci 2015, 1341, 96-105.
69. Koonin EV, Starokadomskyy P: Apakah virus hidup? Paradigma replikator menyoroti pertanyaan lama tapi salah arah. Stud Hist Philos Biol Biomed Sci 2016, 59, 125-134.
70. Holmes EC: Evolusi dan Munculnya Virus RNA. Oxford: Oxford University Press; 2009
71. Koonin EV, Wolf YI, Katsnelson MI: Keniscayaan munculnya dan bertahannya parasit genetik yang disebabkan oleh ketidakstabilan termodinamik dari keadaan bebas parasit. Biol Direct 2017 12 (1): 31.
72. Koonin EV: Virus dan elemen seluler sebagai penggerak transisi evolusi. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2016, 371 (1701).
73. Szathmary E: Evolusi replikator. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2000, 355 (1403), 1669-1676.
74. Takeuchi N, Hogeweg P: Evolusi kompleksitas dalam sistem replikator mirip RNA. Biol Direct 2008, 3, 11.
75. Takeuchi N, Hogeweg P: Dinamika evolusioner dari sistem replikator seperti RNA: Suatu pendekatan bioinformatik terhadap asal usul kehidupan. Phys Life Rev 2012, 9 (3), 219-263.
76. Takeuchi N, Hogeweg P, Koonin EV: Tentang asal mula genom DNA: Evolusi pembagian kerja antara templat dan katalis dalam sistem model replikator PLoS Comput Biol 2011, saat dicetak.
77. Labrie SJ, Samson JE, Moineau S: Mekanisme resistensi bakteriofag. Nat Rev Microbiol 2010, 8, 317-327.
78. Makarova KS, Wolf YI, Koonin EV: Genomik komparatif dari sistem pertahanan di archaea dan bakteri. Asam Nukleat Res 2013, 41 (8), 4360-4377.
79. Koonin EV, Makarova KS, Wolf YI: Genomik Evolusi Sistem Pertahanan di Archaea dan Bakteri. Annu Rev Microbiol 2017.
80. Ameisen JC: Tentang asal-usul, evolusi, dan sifat dari kematian sel terprogram: garis waktu empat miliar tahun. Cell Death Difference 2002, 9 (4), 367-393.
81. Koonin EV, Aravind L: Asal dan evolusi apoptosis eukariotik: koneksi bakteri. Cell Death Differ 2002, 9 (4), 394-404.
82. Ameisen JC: Mencari kematian pada inti kehidupan dalam terang evolusi. Cell Death Differ 2004, 11 (1), 4-10.
83. Kaczanowski S: Apoptosis: asal-usulnya, sejarahnya, perawatannya dan implikasi medisnya untuk kanker dan penuaan. Phys Biol 2016, 13 (3), 031001.
84. Koonin EV, Zhang F: Menggabungkan kekebalan dan memprogram bunuh diri sel pada prokariota: pilihan hidup atau mati. Bioessays 2017, 39 (1), 1-9.
85. Iranzo J, Lobkovsky AE, Wolf YI, Koonin EV: Perlombaan senjata host-virus pada asal gabungan multiseluleritas dan kematian sel yang terprogram. Siklus Sel 2014, 13 (19), 3083-3088.
86. Durand PM, Sym S, Michod RE: Kematian Sel yang Diprogram dan Kompleksitas dalam Sistem Mikroba. Curr Biol 2016, 26 (13), R587-593.
87. Embley TM, Martin W: Evolusi, perubahan, dan tantangan eukariotik. Nature 2006, 440 (7084), 623-630.
88. EmbleyTM, Williams TA: Evolution: Langkah-langkah menuju eukaryotes. Alam 2015, 521 (7551), 169-170.
89. Martin W, Koonin EV: Intron dan asal kompartemen nukleus-sitosol. Alam 2006, 440, 41-45.
90. Spang A, Saw JH, Jorgensen SL, Zaremba-Niedzwiedzka K, Martijn J, Lind AE, van Eijk R, Schleper C, Guy L, Ettema TJ: Archaea kompleks yang menjembatani kesenjangan antara prokariota dan eukariota. Alam 2015, 521 (7551), 173-179.
91. Koonin EV: Asal usul eukariota dari dalam archaea, eukarioma archaeal dan semburan kenaikan gen: eukariogenesis menjadi lebih mudah? Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2015, 370 (1678), 20140333.
92. Koonin EV: Nenek moyang kuno eukariota: tidak lagi sulit dipahami. BMC Biol 2015, 13, 84.
93. Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Backstrom D, Juzokaite L, Vancaester E, KW Witz, Anantharaman K, P Starnawski, Kjeldsen KU et al: Asgard archaea menerangi asal-usul kompleksitas seluler eukariotik. Alam 2017, 541 (7637), 353-358.
94. Lopez-Garcia P, Moreira D: Gaya selektif untuk asal usul inti eukariotik. Bioessays 2006,28 (5), 525-533.
95. Koonin EV: Asal usul intron dan perannya dalam eukariogenesis: solusi kompromi untuk debat intron-awal versus intron-terlambat? Biol Direct 2006, 1, 22.
96. Koonin EV: Genom didominasi leluhur awal eukariota. J Hered 2009, 100 (5), 618-623.
97. Blackstone NW: Mengapa eukariota berkembang hanya sekali? Aspek genetik dan energetik dari konflik dan mediasi konflik. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2013, 368 (1622), 20120266.
98. Suomalainen A, Battersby BJ: Penyakit mitokondria: kontribusi respon stres organel terhadap patologi. Nat Rev Mol Cell Biol 2017.
99. Bensasson D, Zhang D, Hartl DL, Hewitt GM: pseudogen Mitokondria: saksi evolusi yang salah tempat. Tren Ecol Evol 2001, 16 (6), 314-321.
100. Michod RE: Evolusi individualitas selama transisi dari kehidupan uniseluler ke multiseluler. Proc Natl Acad Sci USA 2007, 104 Suppl 1, 8613-8618.
101. Leslie MP, Shelton DE, Michod RE: Waktu generasi dan pertukaran kebugaran selama evolusi multiseluleritas. J Theor Biol 2017, 430, 92-102.
102. Aktipis CA, AM Boddy, Jansen G, Hibner U, Hochberg ME, Maley CC, Wilkinson GS: Kanker di pohon kehidupan: kerja sama dan curang dalam multiseluleritas. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2015, 370 (1673).
103. Greaves M: Penentu evolusi kanker. Cancer Discov 2015, 5 (8), 806-820.
104. Jacqueline C, Biro PA, Beckmann C, Moller AP, Renaud F, Sorci G, Tasiemski A, Ujvari B, Thomas F: Kanker: Penyakit di persimpangan persimpangan timbal balik. Evol Appl 2017, 10 (3), 215-225.
105. Archetti M: Komplementasi, konflik genetik, dan evolusi seks dan rekombinasi. J Hered 2010, 101 Suppl 1, S21-33.
106. Gavrilets S: Apakah konflik seksual merupakan "mesin spesiasi"? Cold Spring Harb Perspect Biol 2014, 6 (12), a017723.
107. Nonacs P: Kekerabatan, greenbeards, dan seleksi sosial yang melarikan diri dalam evolusi kerja sama serangga sosial. Proc Natl Acad Sci USA 2011, 108 Suppl 2, 10808-10815.
108. de Gennes PG: Konsep Penskalaan dalam Fisika Polimer Ithaca: Cornell Univ. Tekan 1979.
109. Shklovskii BI, Efros AL: Properti Elektronik dari Doped Semiconductors Berlin.: Springer; 1984.
110. Mustonen V, Lassig M: Dari lanskap kebugaran hingga bentang laut: dinamika non-ekuilibrium seleksi dan adaptasi. Tren Genet 2009, 25 (3), 111-119.
111. Catalan P, Arias CF, Cuesta JA, Manrubia S: Adaptive multiscapes: metafora terbaru untuk memvisualisasikan adaptasi molekuler. Biol Direct 2017, 12 (1), 7.
112. Haldane JBS: Biaya seleksi alam. J Genet 1957, 55, 511-524.
113. Darlington PJ, Jr .: Biaya evolusi dan ketidaktepatan adaptasi. Proc Natl Acad Sci USA 1977, 74 (4), 1647-1651.
114. Darlington PJ, Jr.: Evolusi: pertanyaan untuk teori modern. Proc Natl Acad Sci USA 1983, 80 (7), 1960-1963.
115. Barton NH: Keterkaitan dan batasan untuk seleksi alam. Genetika 1995, 140 (2), 821-841.
116. Bell G: Penyelamatan evolusioner dan batas-batas adaptasi. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2013, 368 (1610), 20120080.
117. Smirnov S: Perkolasi kritis pada bidang: invarian konformal, rumus Cardy, batas penskalaan. CR Acad Sci Paris Sér I Math 2001, 333, 239-244.
118. Beffara V: Dimensi Hausdorff untuk SLE6. Ann Probab 2004., 32, 2606-2629.
119. Kager W, Nienhuis B: Panduan untuk Evolusi Stochastic Löwner dan Penerapannya. J Stat Phys 2004, 115, 1149-1229.
120. Aizenman M, Newman CM: Pohon grafik ketidaksetaraan dan perilaku kritis dalam model perkolasi
J Stat Phys 1984 36, 107-143.
121. Barsky DJ, Aizenman M: Eksponen Kritis Perkolasi Dalam Kondisi Segitiga Ann Prob 1991 19, 1520-1536.
122. Hara T, Slade G: Perilaku kritis bidang-rata untuk perkolasi dalam dimensi tinggi. Commun Math Phys 1990, 128, 333-391.
123. Puigbo P, Wolf YI, Koonin EV: Mencari 'Pohon Kehidupan' di semak-semak hutan filogenetik. J Biol 2009, 8 (6), 59.
124. Puigbo P, Wolf YI, Koonin EV: Melihat Pohon Kehidupan di balik hutan filogenetik. BMC Biol 2013, 11, 46.
125. Puigbo P, Wolf YI, Koonin EV: Pohon dan komponen bersih dari evolusi prokariota. Genome Biol Evol 2010, 2, 745-756.
126. Doolittle WF: Genomik lateral. Tren Cell Biol 1999, 9 (12), M5-8.
127. Doolittle WF: Klasifikasi filogenetik dan pohon universal. Sains 1999, 284 (5423), 2124-2129.
128. Doolittle WF: Mencabut pohon kehidupan. Sci Am 2000, 282 (2), 90-95.
129. Doolittle WF, Bapteste E: Pola pluralisme dan hipotesis Pohon Kehidupan. Proc Natl Acad Sci USA 2007, 104 (7), 2043-2049.
130. Bapteste E, Susko E, Leigh J, MacLeod D, Charlebois RL, Doolittle WF: Apakah filogeni gen ortologis benar-benar mendukung pemikiran pohon? BMC Evol Biol 2005, 5, 33.
131. Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M: Asal dan evolusi virus eukariota: Modularitas ultimit. Virologi 2015, 479-480, 2-25.
132. Iranzo J, Krupovic M, Koonin EV: Virosphere DNA Terdampar Ganda sebagai Jaringan Hierarkis Modular dari Berbagi Gen. MBio 2016, 7 (4).
133. Iranzo J, Krupovic M, Koonin EV: Perspektif jaringan tentang dunia virus. Commun Integr Biol 2017, 10 (2), e1296614.
134. Pattee HH: Fisika simbol: menjembatani potongan epistemik. Biosystems 2001, 60 (1-3), 5-21.
135. Koonin EV: Mengapa Dogma Pusat: tentang sifat dari prinsip pengecualian biologis yang besar. Biol Direct 2015, 10, 52.
136. von Neumann J: Yayasan Matematika Mekanika Quantum Princeton: Princeton Univ. Tekan; 1955.
137. Heisenberg W: Prinsip Fisik Teori Quantum New York: Dover 1949
138. Jammer M: Pengembangan Konseptual Mekanika Quantum New York: McGraw-Hill; 1966
139. Wheeler JA, Zurek WH (eds.): Teori dan Pengukuran Quantum. Princeton: Princeton Univ. Tekan; 1983
140. Ballintine LE: Mekanika Kuantum: Perkembangan Modern. Singapura: World Scientific; 2003
141. Bohr N: Tulisan-Tulisan Filsafat Niels Bohr, vol. 4. Oxford: Ox Bow Press; 1987.
142. Giulini D, Joos E, Kiefer C, Kupsch J, Stamatescu IO, Zeh HD: Decoherence dan Penampilan Dunia Klasik di Teori Quantum Berlin: Springer; 1996
143. Zurek WH: Decoherence, einselection, dan asal kuantum klasik. Rev Mod Phys 2003 75, 715-775.
144. Allaverdyan AE, Ballian R, Nieuwenhuizen TM: Memahami pengukuran kuantum dari solusi model dinamis. Phys Rep 2013 525 1-166.
145. De Raedt H, Katsnelson MI, Michielsen K: Teori kuantum sebagai deskripsi paling kuat dari eksperimen yang dapat direproduksi. Ann Phys 2014, 347, 45-73.
146. De Raedt H, Katsnelson MI, Michielsen K: Teori kuantum sebagai alasan yang masuk akal diterapkan pada data yang diperoleh dari eksperimen yang kuat. Phil Trans Royal Soc A 2016, 374, 20150233
147. Pattee HH: Mekanika kuantum, keturunan dan asal usul kehidupan. J Theor Biol 1967, 17 (3), 410-420.
148. Frank SA: Seleksi alam. V. Cara membaca persamaan mendasar dari perubahan evolusioner dalam hal teori informasi. J Evol Biol 2012, 25 (12), 2377-2396.
149. Muller HJ: Hubungan Rekombinasi dengan Mutational Advance. Mutat Res 1964, 106, 2-9.
150. Haigh J: Akumulasi gen jahat dalam suatu populasi - Muller's Ratchet. Theor Popul Biol 1978, 14 (2), 251-267.
151. Lynch M, Gabriel W: Beban Mutasi dan Kelangsungan Hidup Populasi Kecil. Evolusi 1990, 44 (7), 1725-1737.
152. Redfield RJ: Evolusi transformasi bakteri: apakah hubungan seks dengan sel mati lebih baik daripada tidak sama sekali? Genetika 1988, 119 (1), 213-221.
153. Iranzo J, Puigbo P, Lobkovsky AE, Wolf YI, Koonin EV: Keniscayaan Parasit Genetik. Genome Biol Evol 2016, 8 (9), 2856-2869.
154. Takeuchi N, Kaneko K, Koonin EV: Transfer gen horizontal dapat menyelamatkan prokariota dari ratchet Muller: manfaat DNA dari sel-sel mati dan subdivisi populasi. G3 (Bethesda) 2014, 4 (2), 325-339.
155. Feynman RP, Hibbs AR: Quantum Mechanics and Path Integals. New York: Bukit McGraw; 1965
156. Bennett CH: Setan, mesin, dan Hukum Kedua. Sci Am 1987, 257, 108-117.
157. Bennett CH: Catatan tentang prinsip Landauer, perhitungan reversibel, dan Maxwell's Demon. Studi dalam Sejarah dan Filsafat Ilmu Bagian B: Studi dalam Sejarah dan Filsafat Fisika Modern 2003, 34, 501-510.
158. Landauer R: Irreversibilitas dan Pembangkitan Panas dalam Proses Komputasi. Jurnal Penelitian dan Pengembangan IBM 1961, 5, 183-191.
Crosspost