Model matematika mengungkapkan rahasia penglihatan

Matematikawan dan ahli saraf menciptakan model anatomi akurat pertama yang menjelaskan cara kerja penglihatan

Misteri besar penglihatan manusia adalah ini: kita merasakan citra yang kaya tentang dunia di sekitar kita, terlepas dari kenyataan bahwa sistem visual otak kita menerima sangat sedikit informasi tentangnya. Sebagian besar dari apa yang kita “lihat” sebenarnya adalah apa yang kita bayangkan di kepala kita.

"Banyak hal yang Anda pikir benar-benar muncul," kata Lai-Sang Young , seorang ahli matematika di New York University. "Kamu benar-benar tidak melihat mereka."

Namun, otak, tampaknya, bekerja dengan baik dalam menciptakan dunia visual, karena kita biasanya tidak menemukan pintu. Sayangnya, mempelajari anatomi saja tidak menunjukkan kepada kita bagaimana otak menciptakan gambar-gambar ini - tidak lebih dari melihat lebih dekat pada mesin mobil akan memungkinkan Anda untuk mengungkapkan hukum termodinamika.

Sebuah studi baru menunjukkan bahwa kunci pemahaman terletak pada matematika. Selama beberapa tahun terakhir, Young telah bekerja dalam kemitraan yang tidak terduga dengan rekan-rekan universitasnya Robert Shapley , seorang ilmuwan saraf, dan Logan Chariker, seorang ahli matematika. Mereka menciptakan model matematika terpadu yang menggabungkan hasil eksperimen biologi bertahun-tahun, dan menjelaskan bagaimana otak menghasilkan reproduksi visual yang kompleks di dunia berdasarkan informasi visual yang minim.

"Tugas ahli teori, seperti yang saya lihat, adalah kita mengambil berbagai fakta dan membawanya ke dalam gambaran yang konsisten," kata Young. "Eksperimen tidak akan memberitahumu bagaimana sesuatu bekerja."

Young dan rekan-rekannya membangun model, termasuk satu elemen dasar visi sekaligus. Mereka menjelaskan bagaimana neuron-neuron korteks visual berinteraksi, mengenali objek-objek, dan mengubah kontras, dan sekarang mereka bekerja untuk menjelaskan bagaimana otak memahami arah pergerakan objek-objek itu.

Pekerjaan mereka adalah sejenis. Upaya sebelumnya untuk memodelkan penglihatan manusia adalah angan-angan, menggambarkan arsitektur korteks visual. Karya Young, Shapley, dan Chariker mengakui biologi korteks visual yang kompleks dan tidak intuitif, dan mencoba menjelaskan bagaimana fenomena penglihatan masih muncul.

“Saya pikir model mereka meningkatkan hasil yang benar-benar didasarkan pada anatomi otak sejati. Mereka membutuhkan model yang benar secara biologis atau dapat diterima, ”kata Alessandra Angelucci , seorang ilmuwan saraf di University of Utah.

Lapisan demi lapisan

Kami yakin akan masalah tertentu yang terkait dengan visi.

Mata bekerja seperti lensa. Ia menerima cahaya dari dunia luar dan memproyeksikan salinan skala kecil dari bidang pengamatan yang diamati ke retina yang terletak di belakang mata. Retina terhubung ke korteks visual, bagian otak yang terletak di belakang kepala.

Namun, hubungan antara retina dan korteks visual sangat lemah. Sekitar 10 sel saraf yang menghubungkan retina dan korteks visual jatuh pada setiap bagian bidang pandang dengan ukuran sekitar seperempat dari bulan purnama di langit. Mereka membentuk tubuh engkol lateral, LKT, satu-satunya cara di mana informasi visual beralih dari dunia luar ke otak.

Sel-sel LKT tidak hanya kecil - mereka hampir tidak mampu apa-apa. Sel-sel LKT mengirim impuls ke korteks visual, mendeteksi perubahan dari gelap menjadi terang, atau sebaliknya, di bagian kecil bidang visual. Dan itu dia. Dunia backlit membombardir retina dengan data, tetapi otak hanya memiliki beberapa sinyal menyedihkan untuk bekerja dari sekumpulan kecil sel-sel LKT. Mencoba melihat dunia berdasarkan informasi yang minim seperti ini mirip dengan mencoba menciptakan kembali Moby Dick berdasarkan orat-oret di atas serbet.

"Anda dapat membayangkan bahwa otak mengambil gambar dari apa yang Anda amati," kata Young. "Namun, otak tidak mengambil foto, retina melakukannya, dan informasi yang dikirimkan dari retina ke korteks visual sangat langka."

Dan kemudian korteks visual mulai bekerja. Meskipun relatif sedikit neuron yang menghubungkan korteks dan retina, korteks itu sendiri adalah sekelompok sel saraf yang padat. Untuk setiap 10 LCT neuron yang berasal dari retina, ada 4.000 neuron hanya di "lapisan input" pertama dari korteks visual - dan lebih banyak lagi di berikut ini. Perbedaan ini menunjukkan bahwa otak secara aktif memproses sejumlah kecil data visual yang diterimanya.

"Korteks visual memiliki pikirannya sendiri," kata Shapley.

Bagi para peneliti seperti Young, Shapley, dan Chariker, tantangannya adalah menguraikan apa yang terjadi dalam pikiran ini.

Loop mata

Anatomi penglihatan saraf bersifat provokatif. Dia terlihat seperti seorang lelaki kecil yang mengangkat beban yang sangat besar, dan membutuhkan penjelasan - bagaimana dia bisa melakukan begitu banyak dengan menggunakan begitu sedikit?

Young, Shapley dan Chariker bukan ilmuwan pertama yang mencoba menemukan jawaban untuk pertanyaan ini menggunakan model matematika. Tetapi semua yang sebelumnya menyarankan bahwa lebih banyak informasi ditransmisikan antara retina dan korteks - asumsi semacam itu akan memudahkan upaya untuk menjelaskan reaksi korteks visual terhadap stimulasi.

"Orang tidak menganggap serius apa yang diikuti dari biologi dalam kerangka model komputasi," kata Shapley.

Matematikawan memiliki sejarah panjang kesuksesan dalam memodelkan fenomena variabel, dari memindahkan bola biliar ke evolusi ruang-waktu. Ini adalah contoh dari "sistem dinamis" - berkembang dari waktu ke waktu sesuai dengan aturan yang ditetapkan. Interaksi neuron yang diaktifkan di otak juga merupakan contoh dari sistem yang dinamis - meskipun cukup tipis, yang tidak mudah untuk menggantung seperangkat aturan tertentu.

Sel-sel LKT mengirim ke korteks urutan pulsa listrik dengan tegangan 1/10 volt dan durasi 1 ms, yang memicu kaskade interaksi saraf. Young mengatakan bahwa aturan yang mengatur interaksi ini "jauh lebih kompleks" daripada aturan yang mengatur sistem fisik yang lebih akrab.


Lai Sang Young dan Robert Shapley

Neuron individu menerima sinyal secara bersamaan dari ratusan neuron lainnya. Beberapa dari sinyal ini mendorong aktivasi neuron. Yang lainnya luar biasa. Ketika menerima impuls listrik dari neuron yang menarik dan menekan ini, fluktuasi tegangan diamati pada membran neuron yang bersangkutan. Dan itu diaktifkan hanya ketika tegangan ini ("potensial membran") melebihi ambang batas tertentu. Dan hampir tidak mungkin untuk memprediksi kapan ini akan terjadi.

"Jika Anda melihat potensi membran dari satu neuron, itu akan melompat-lompat," kata Young. "Sama sekali tidak mungkin untuk memprediksi kapan tepatnya diaktifkan."

Apalagi situasi sebenarnya bahkan lebih rumit. Ingat ratusan neuron ini terhubung dengan salah satu dari kita? Masing-masing menerima sinyal dari ratusan neuron lain. Korteks visual adalah mishmash dari umpan balik yang berinteraksi yang terhubung ke umpan balik.

“Masalah dengan semua ini adalah kami memiliki terlalu banyak bagian yang bergerak. Ini memperumit masalah, ”kata Shapley.

Pada model awal korteks visual, fitur ini diabaikan. Diasumsikan bahwa informasi berjalan dalam satu arah - dari depan mata ke retina, lalu ke korteks, sampai akhirnya - voila! - di sisi lain tidak akan muncul gambar, seperti gadget yang muncul di sabuk konveyor. Model “perambatan langsung” ini lebih mudah dibuat, tetapi mereka mengabaikan efek anatomi korteks - yang menyarankan bahwa loop umpan balik memainkan peran besar dalam apa yang terjadi.

"Sangat sulit untuk bekerja dengan loop umpan balik karena informasi kembali dan perubahan menyatakan sepanjang waktu, kembali dan mempengaruhi Anda," kata Young. "Hampir tidak ada model yang menangani ini, tetapi ini terjadi di seluruh otak."

Dalam karya asli 2016 mereka , Young, Shapley, dan Chariker memutuskan untuk mencoba menanggapi loop umpan balik ini dengan serius. Putaran umpan balik dari model mereka menyebabkan munculnya sesuatu seperti efek kupu-kupu: perubahan kecil pada sinyal LCT diperkuat ketika sinyal melewati satu loop demi loop, selama apa yang disebut "Eksitasi berulang", yang menyebabkan perubahan besar dalam representasi visual, yang akhirnya dibentuk oleh model.

Young, Shapley, dan Chariker menunjukkan bahwa model mereka, yang kaya akan umpan balik, mampu mereproduksi orientasi wajah objek - horisontal, vertikal, dan yang lainnya - berdasarkan pada perubahan kecil pada sinyal masuk yang lemah dari LCT.

"Mereka menunjukkan bahwa Anda dapat membuat semua orientasi di dunia visual hanya menggunakan sejumlah kecil neuron yang terhubung ke neuron lain," kata Angelucci.

Tetapi penglihatan jauh lebih dari sekedar deteksi wajah, dan pekerjaan tahun 2016 hanyalah permulaan. Kesulitan berikutnya adalah memasukkan unsur-unsur tambahan visi dalam model tanpa kehilangan satu-satunya yang sudah mereka tangani.

"Jika seorang model melakukan sesuatu dengan benar, itu harus dapat melakukan beberapa hal yang berbeda," kata Young. "Otakmu terus tidak berubah, tetapi ia mampu melakukan berbagai hal dalam kondisi yang berbeda."

Segerombolan visi

Dalam eksperimen di laboratorium, para peneliti mempresentasikan primata dengan rangsangan visual yang paling sederhana - pola hitam dan putih di mana kontras atau arah di mana mereka muncul di bidang penglihatan berubah. Menggunakan elektroda yang terhubung ke korteks visual primata, para peneliti melacak impuls saraf yang berasal sebagai respons terhadap rangsangan. Model yang baik harus mereproduksi impuls tersebut sebagai respons terhadap rangsangan serupa.

"Kita tahu bahwa jika kita menunjukkan gambar ini kepada primata, maka dia akan bereaksi sedemikian rupa," kata Young. "Berdasarkan informasi ini, kami mencoba menganalisis apa yang terjadi di dalam dirinya."

Pada tahun 2018, tiga peneliti menerbitkan karya kedua di mana mereka menunjukkan bahwa model yang sama yang mampu mengenali wajah juga dapat mereproduksi gambaran umum dari aktivitas impuls kortikal, yang dikenal sebagai ritme gamma (terlihat seperti segerombolan kunang-kunang yang secara berurutan menyalakan lampion-lampionnya).

Sekarang spesialis sedang mempelajari karya ketiga mereka, yang menjelaskan bagaimana korteks visual merasakan perubahan kontras. Penjelasan tersebut menyebutkan mekanisme di mana neuron-neuron yang menggairahkan meningkatkan aktivitas satu sama lain, seperti pertumbuhan kegembiraan orang banyak dalam menari. Proses semacam ini diperlukan agar korteks visual dapat membuat gambar penuh berdasarkan data input yang langka.

Sejauh ini, Young, Shapley dan Chariker sedang bekerja untuk menambahkan sensitivitas terarah pada model - yang akan menjelaskan bagaimana korteks visual menciptakan kembali arah pergerakan objek di sepanjang bidang pandang. Setelah itu, mereka akan mulai menjelaskan bagaimana korteks visual mengenali urutan waktu dalam rangsangan visual. Sebagai contoh, mereka ingin memahami mengapa kita melihat kilatan lampu lalu lintas yang berkedip, tetapi pada saat yang sama tidak melihat bingkai individual saat menonton film.

Setelah itu, mereka akan memiliki model kegiatan sederhana di tangan mereka yang hanya terjadi pada satu dari enam lapisan korteks visual - dalam lapisan di mana otak secara kasar menguraikan garis-garis dasar dari kesan visual. Pekerjaan mereka tidak berlaku untuk lima lapisan lainnya, di mana pemrosesan visual yang lebih kompleks terjadi. Ini juga tidak mengatakan apa-apa tentang bagaimana korteks visual mengenali warna, yang terjadi di sepanjang jalur saraf yang sama sekali berbeda, lebih kompleks.

"Saya pikir mereka masih harus melakukan banyak hal, tetapi saya tidak menyangkal bahwa mereka melakukan yang terbaik," kata Angelucci. "Ini pekerjaan yang sulit dan butuh waktu."

Meskipun model mereka masih jauh dari mengungkapkan semua rahasia visi, ini adalah langkah ke arah yang benar - ini adalah model pertama yang mencoba menguraikan visi dengan cara yang masuk akal secara biologis.

"Orang-orang telah menggambarkan kegiatan di daerah ini untuk waktu yang sangat lama," kata Jonathan Victor , seorang ilmuwan saraf di Cornell University. "Fakta bahwa para ilmuwan ini mampu menunjukkan ini dengan contoh model mereka yang sesuai dengan biologi adalah kemenangan nyata."