Mengapa kita mati rasa karena ketakutan: efek serotonin pada penggerak

"Gerakan adalah kehidupan," kata atap dan pergi. Lelucon ini cukup "berjanggut", tetapi, seperti lelucon lainnya, lelucon ini juga memiliki beberapa kebenaran. Memang, sebagian besar hewan di planet ini benar-benar memiliki kemampuan untuk bergerak. Dalam budaya kita, bahkan ada sejumlah metafora, slogannya dan belokan yang terkait dengan hewan dan gerakan mereka: secepat cheetah; lambat seperti kura-kura; anggun, seperti rusa betina, dll. Penggerak (mis. Gerakan) dan aspek individualnya pada makhluk apa pun dikendalikan oleh sistem tubuh tertentu, dari sistem muskuloskeletal hingga sistem saraf pusat. Tetapi ada gerakan yang sebelumnya tidak bisa dikaitkan oleh para ilmuwan dengan regulator tertentu. Ini termasuk menghilang dari ketakutan. Sekelompok peneliti dari Universitas Columbia menemukan bahwa serotonin yang kita kenal bertanggung jawab atas "mati rasa". Bagaimana para ilmuwan sampai pada kesimpulan ini, mengapa lalat Drosophila berpartisipasi dalam percobaan, dan rincian apa yang ditemukan? Kami belajar tentang ini dari laporan kelompok penelitian. Ayo pergi.

Dasar studi

Dan di sini lagi, buah lalat, atau lebih tepatnya Drosophila vulgaris (Drosophila melanogaster), menjadi karakter utama penelitian. Ini disebabkan oleh fakta bahwa makhluk yang tampaknya biasa-biasa saja ini memiliki sejumlah kemampuan unik, sehingga dapat dikatakan, yang sangat dihargai oleh para ilmuwan dan peneliti.


Drosophila juga ideal untuk mempelajari penggerak. Lalat buah, seperti banyak serangga lainnya, memiliki rentang pergerakan yang cukup luas, yang ia lakukan tergantung pada keadaan. Tidak sulit baginya untuk bergerak di sepanjang permukaan yang sulit, termasuk terbalik di langit-langit. Agar sketsa penyeimbang menjadi mungkin, serangga harus mengatur kecepatan gerakan dan parameter kinematik lainnya.

Dalam hal pergerakan antara serangga dan vertebrata, yang memiliki anggota tubuh, ada fitur-fitur umum. Salah satu fitur ini adalah penggunaan kaki multi-jointed.

Drosophila mengendalikan kiprah kompleksnya melalui rantai saraf di rantai saraf perut (selanjutnya disebut VNC), yang merupakan analog fungsional dari sumsum tulang belakang tulang belakang. VNC mencakup tiga pasang neurom toraks (T1, T2 dan T3), yang mengoordinasikan pergerakan tiga pasang kaki yang sesuai. VNC menerima perintah dari otak dan mengirimkan instruksi motorik melalui neuron motorik ke otot perifer.

Neuron sensoris yang mentransmisikan * akson proyek informasi proprioseptif dan sentuhan dari tambahan ke VNC sepanjang jalur fibrosa yang sama di mana mereka memisahkan sepanjang cakar neuropil * ( 1A ).

Proprioception * - perasaan otot seseorang sendiri, yaitu, kesadaran akan posisi bagian-bagian tubuh seseorang relatif terhadap satu sama lain dan relatif terhadap ruang di sekitarnya.

Neuropil * - akumulasi proses sel saraf.

Gambar No. 1: neuromodulator di sistem saraf pusat Drosophila.

Fakta penasaran dan sedikit menyeramkan - VNC mampu melakukan gerakan anggota tubuh yang terkoordinasi bahkan pada hewan yang dipenggal kepala.

Dengan demikian, meringkas data dari studi sebelumnya, dapat diasumsikan bahwa VNC yang berisi jaringan saraf yang dapat mengkoordinasikan fleksi dan ekstensi setiap sendi dari setiap kaki lalat, serta mengkoordinasikan gaya berjalan itu sendiri.

Sebelumnya ditemukan bahwa untuk pergerakan yang cepat dan stabil, data sensorik yang berasal dari cakarnya sangat diperlukan. Namun, tidak dapat diperdebatkan bahwa ini adalah satu-satunya regulator, karena bahkan dengan menghilangkan reseptor proprioseptif atau kerusakan pada tungkai, berjalan terkoordinasi tidak terganggu. Karena itu, ada hal lain yang mengaturnya. Tapi apa?

Para ilmuwan percaya bahwa regulator tersembunyi ini mungkin merupakan sistem neuromodulasi, yang meliputi dopamin, norepinefrin, dan serotonin.

Neurotransmitter * - suatu zat yang dengannya impuls elektrokimia sel saraf ditransmisikan di antara neuron, serta impuls dari neuron ke jaringan otot atau sel kelenjar.

Dopamin * adalah neurotransmitter yang biasanya dikaitkan dengan perasaan puas dan cinta, serta dengan fungsi kognitif (mengalihkan perhatian dari satu tahap aktivitas kognitif ke yang lain). Penyakit Parkinson mengacu pada penyakit manusia yang berhubungan dengan defisiensi dopaminergik.

Norepinefrin * adalah neurotransmitter yang umumnya dikaitkan dengan terjaga. Dalam tubuh manusia, ia terlibat dalam pengaturan tekanan darah dan resistensi pembuluh darah perifer. Norepinefrin juga terlibat dalam reaksi "tabrak atau lari" ketika tubuh dalam bahaya.

Serotonin * adalah neurotransmitter penghambat, yaitu Antipode dopamin (mengaktifkan neurotransmitter). Serotonin menyebabkan kontraksi otot polos dan memfasilitasi fungsi motorik, mengatur tonus pembuluh darah. Juga, serotonin sering disebut "hormon kebahagiaan", yang merupakan pernyataan yang agak kasar dan tidak akurat.

Perlu dicatat bahwa sistem neuromodulasi yang sama melakukan fungsi yang sangat mirip pada spesies hewan yang berbeda. Sebagai contoh, serotonin memperlambat ritme motor pada lamprey, kucing, dan belalang (trio paling tidak biasa yang pernah saya lihat). Sebuah studi Drosophila menunjukkan bahwa neurotransmiter monoamine mereka * juga memodulasi berbagai perilaku.

Neurotransmiter monoamina * adalah neurotransmiter dan neuromodulator yang memiliki satu gugus amino, yang terhubung ke cincin aromatik (-CH2-CH2-) melalui rantai dua atom karbon.

Ditemukan bahwa serotonin mempengaruhi penurunan kecepatan berjalan, memodulasi tidur, agresi dan perilaku motorik yang berhubungan dengan kecemasan. Tetapi dopamin, sebaliknya, dikaitkan dengan hiperaktif. Neurotransmitter lain yang menarik adalah octopamine, yang telah terbukti mempengaruhi hiperaktif yang disebabkan oleh kelaparan. Dengan tidak adanya octopamine, hewan bergerak lebih lambat.

Seperti yang kita lihat, merangkak sederhana lalat buah di dinding atau langit-langit dikaitkan dengan banyak proses neurokimia yang kompleks, yang para ilmuwan putuskan untuk pelajari secara lebih rinci.

Hasil penelitian

Untuk mengidentifikasi neuromodulasi neuron yang dapat memainkan peran dalam memodulasi perilaku berjalan, para ilmuwan menggunakan ekspresi reporter fluorescent * dengan Gal4 di bawah kendali promotor * yang mengkode enzim sintetik kunci untuk setiap sistem neuromodulasi:

• tryptophan hydroxylase (Trh) untuk serotonin (5-HT);
• tirosin hidroksilase (TH atau ple) untuk dopamin;
• tyrosine decarboxylase 2 (Tdc2) untuk octopamine dan tyramine.

Reporter * adalah gen yang melekat pada sekuens pengaturan gen lain untuk mempelajari manifestasi gen dalam kultur sel.

Promoter * adalah urutan nukleotida DNA yang memainkan peran penting dalam proses inisiasi transkripsi (sintesis RNA, di mana DNA bertindak sebagai templat).

Semua mediator ini menunjukkan ekspresi luas dalam VNC dan sel-sel otak.

Para ilmuwan selanjutnya memeriksa bahwa paw neuron dipersarafi oleh * neuromodulator VNCs atau neuron yang turun yang berasal dari otak ( 1A ).

Inervasi * - memasok organ dan jaringan dengan saraf, yang memastikan koneksi mereka dengan sistem saraf pusat.

Eksperimen telah menunjukkan bahwa persarafan neuromodulator dari cakar neuropil terjadi hampir seluruhnya dari * VNC interneuron , dan bukan dari neuron yang turun di otak ( 1B - 1G ).

Interneuron * (neuron perantara) adalah neuron yang terhubung hanya dengan neuron lain.

Oleh karena itu, neuron neuromodulator VNC yang secara teoretis dapat mempengaruhi pergerakan. Pada tahap penelitian selanjutnya, para ilmuwan memeriksa apakah ada cukup neuron neuromodulasi di VNC untuk memodulasi perilaku berjalan. Neuron-neuron ini diaktifkan secara optogenetik, dan kecepatan berjalan diukur menggunakan analisis perilaku Flywalker.

Analisis menunjukkan bahwa aktivasi populasi VNC serotonergik eksklusif (yaitu, tanpa aktivasi dopaminergik atau octopaminergic / tyraminergic) secara signifikan mengurangi kecepatan rata-rata pengusir hama ( 1H ). Berdasarkan pengamatan ini, para ilmuwan memutuskan untuk memfokuskan semua perhatian mereka hanya pada neuron serotonergik (5-HT ^VNC ).

Untuk mengkonfirmasi teori serotonin dan mengecualikan pengaruh neurotransmiter lain, imunostaining dilakukan pada penanda serotonergik (5-HT), dopaminergik (TH), octopaminergic / tyraminergic (Tdc2), glutamatergic (VGlut), cholinergic (ChAT) dan GABA.

Eksperimen menunjukkan bahwa garis Trh-Gal4 mengontrol ekspresi dalam neuron pengekspres 5-HT dan bahwa neuron ini tidak mengekspresikan neurotransmiter lain yang tercantum di atas. Oleh karena itu, neuron serotonergik secara eksklusif hadir.

Selanjutnya, percobaan praktis dilakukan, di mana para ilmuwan mengamati serangga bergerak bebas melalui ruang, yang memungkinkan untuk mengkarakterisasi efek neuron ^VNC 5-HT pada fungsi motorik.


Gambar 2: Neuron ^VNC 5-HT memodulasi kecepatan berjalan Drosophila.

Seperti yang diharapkan, aktivasi neuron ^VNC 5-HT sudah cukup untuk menurunkan kecepatan berjalan rata-rata ( 2A ). Sangat mengherankan bahwa aktivasi neuron-neuron ini tidak mengubah total waktu berjalan dari subjek eksperimental. Ini menunjukkan bahwa bukan keseluruhan aktivitas individu yang berubah, melainkan kecepatan rata-rata gerakan (berjalan).

Juga ditemukan bahwa aktivasi neuron ^VNC 5-HT mengurangi kecepatan sudut absolut lalat. Artinya, individu eksperimental berjalan lebih lambat, tetapi di jalur yang lebih langsung daripada pengusir hama dari kelompok kontrol.

Para ilmuwan mencatat bahwa metode penelitian ini, meskipun menunjukkan penurunan kecepatan karena aktivasi neuron ^VNC 5-HT, tetapi tidak dapat menunjukkan dalam situasi apa dalam kehidupan nyata (di lingkungan alami) neuron ini biasanya digunakan untuk memodulasi penggerak. Untuk mengetahuinya, saluran rektifikasi kalium internal * Kir2.1 digunakan untuk secara inaktif mengaktifkan neuron ^VNC 5-HT.

Saluran rektifikasi internal * adalah saluran ion tempat ion positif mudah masuk ke dalam sel, tetapi tidak keluar.

Penghambatan (yaitu, "terputusnya") dari 5-HT ^VNC neuron menyebabkan pengusir hama lebih cepat (2V), yang sekali lagi mengkonfirmasi percobaan sebelumnya. Faktanya, pergeseran kecepatan yang disebabkan oleh aktivasi optogenetik atau penghambatan konstitutif dari neuron ^VNC 5-HT saling bertentangan ( 2C ). Selain itu, inaktivasi 5-HT ^VNC menyebabkan subjek eksperimental untuk meningkatkan kecepatan sudut mereka, dan juga meningkatkan persentase waktu yang dihabiskan oleh midge saat berjalan.

Akibatnya, pengaruh timbal balik pada tingkat aktivasi atau inaktivasi neuron ^VNC 5-HT menunjukkan bahwa pelepasan serotonin dalam VNC mampu memodulasi kecepatan berjalan dasar.

Dari pengamatan di atas, maka aktivasi / inaktivasi neuron ^VNC 5-HT akan bervariasi selama gerakan midge. Untuk menguji ini, midge ditempatkan pada treadmill (tidak, ini bukan lelucon) dan visualisasi kalsium fungsional dari proses 5-HT ^VNC ( S3A ) dilakukan .


Gambar No. S3 (dari bahan tambahan): visualisasi neuron ^VNC 5-HT di midge yang bergerak (mengacu pada gambar No. 2).

Analisis dilakukan tidak hanya dari seluruh tubuh, tetapi dari serat di persimpangan serviks, karena aktivitas dalam serat ini terkait erat dengan berjalan ( 2D dan 2E ). Sinyal kalsium fluoresen dari sel-sel ini meningkat tajam pada awal setiap "jalan" di sepanjang treadmill ( 2F ). Sinyal-sinyal ini jauh lebih lemah ketika pengusir hama melakukan gerakan lain, seperti belalai atau "mencuci". Pengamatan ini menunjukkan bahwa subset dari neuron ^VNC 5-HT aktif selama berjalan, dan tidak selama gerakan pada umumnya.

Juga ditemukan bahwa aktivitas proses serotonergik berkorelasi positif dengan kecepatan berjalan rata-rata. Oleh karena itu, neuron-neuron ini dapat menjadi lebih aktif ketika seseorang bergerak lebih cepat.

Namun, dapat diasumsikan bahwa melambatnya kecepatan berjalan saat aktivasi neuron ^VNC 5-HT mungkin disebabkan oleh gangguan koordinasi gerakan.


Gambar 3: gerakan terus dikoordinasikan ketika neuron ^VNC 5- ^HTT diaktifkan.

Jika tidak, perlambatan dan aktivasi ^VNC 5-HT tidak terkait dengan koordinasi. Periksa opsi mana yang benar dengan menganalisis data Flywalker.

Hasil analisis menunjukkan bahwa aktivasi 5-HT ^VNC tidak hanya bukan konsekuensi dari pelanggaran koordinasi, tetapi justru sebaliknya. Faktanya adalah bahwa dengan berjalan lebih lambat, koordinasi gerakan yang lebih besar diperlukan, yang ditemukan di pengusir hama selama percobaan ( 3A dan 3C ). Cara pengusir hama menggerakkan masing-masing kaki selama berjalan sepenuhnya mengkonfirmasi tidak adanya gangguan dalam koordinasi ( 3B dan 3D ). By the way, pengusir hama dari kelompok kontrol (di mana tidak ada yang mengaktifkan sesuatu ekstra) sama saja menunjukkan gerakan kurang terkoordinasi dari pengusir hama dengan diaktifkan neuron ^VNC 5-HT.

Penting untuk mempertimbangkan fakta bahwa parameter koordinasi gerakan dan parameter berjalan tidak bisa konstan dalam semua kasus, karena mereka selalu berubah tergantung pada kecepatan hewan. Misalnya, ketika hewan berjalan lebih lambat, frekuensi langkah mereka menurun, mereka mengambil langkah lebih lama dan memperlambat kecepatan ayunan mereka (mis., Pada saat langkah) cakar. Pergeseran parameter seperti itu disertai dengan pergeseran dalam siklus selangkah demi selangkah, karena durasi posisi (dari posisi tubuh yang berbeda selama berjalan) meningkat, dan durasi osilasi pada dasarnya tetap tidak berubah.

Ketika neuron ^VNC 5-HT diaktifkan, hubungan ini tetap relevan dan meluas ke kisaran kecepatan yang lebih lambat ( 3E - 3I ). Ketika midge melambat, ia sebagian besar menggunakan 4 kaki untuk dukungan (versi yang lebih stabil), sementara tiga midge digunakan untuk langkah cepat. Setelah mengaktifkan neuron ^VNC 5-HT, percobaan terus menggunakan gaya berjalan seperti itu ( 3J - 3L ).

Dalam beberapa kasus, seperti panjang langkah ( 3G ) dan durasi berdiri ( 3I ), hubungan antara parameter gerakan dan kecepatan saat aktivasi neuron adalah ekstrapolasi rasio yang sesuai di pengusir hama liar. Tetapi dalam kasus pilihan gaya berjalan menggunakan dukungan tiga kaki ( 3J ), rasio parameter dan kecepatan berubah ketika neuron ini diaktifkan. Dengan kata lain, panjang langkah dan durasi posisi individu saat berjalan dengan aktivasi 5-HT ^VNC sebanding dengan penggeser biasa, dan dalam kasus gaya kiprah tripod, rasio kecepatan parameter berubah.

Seperti yang telah menjadi jelas, sistem serotonergik digunakan untuk mengatur kecepatan berjalan: ketika sistem diaktifkan, pengusir hama menjadi lebih lambat, dan ketika sistem tidak aktif, pengusir hama pergi lebih cepat. Mengikuti pernyataan ini, para ilmuwan memutuskan untuk memeriksa apakah sistem ini diperlukan untuk menyesuaikan kecepatan berjalan dasar secara alami.

Untuk memverifikasi ini, beberapa percobaan dilakukan ketika neuron ^VNC 5- ^HTT tidak diaktifkan, dan lingkungan induk midge memfasilitasi kecepatan gerakan yang berbeda (perubahan suhu, orientasi posisi tubuh, ketersediaan makanan dan stimulasi mekanosensorik).

Anehnya, semua subjek eksperimental dengan neuron ^VNC 5-HT yang tidak aktif terus berhasil mengatur kecepatannya ( 4A ).


Gambar 4: Perubahan parameter berjalan ketika neuron 5-HT ^VNC tidak aktif.

Ditemukan bahwa dalam semua kondisi yang diuji, subjek eksperimental dengan neuron ^VNC 5- ^HTT tidak aktif lebih cepat daripada kelompok kontrol. Sebagai contoh, lalat menjadi lebih lambat pada suhu 18 ° C dan lebih cepat pada suhu 30 ° C, bahkan ketika 5-HT ^VNC neuron terputus.

Dengan demikian, pelepasan serotonin di VNC memperlambat kecepatan berjalan di berbagai kondisi lingkungan. Hasil ini konsisten dengan model di mana sistem VNC serotonergik bertindak sebagai modulator lembut dan konstitutif dari kecepatan berjalan, terlepas dari seberapa cepat atau lambat kecepatan ini diatur oleh mekanisme lain.

Pengamatan yang paling aneh adalah bahwa inaktivasi neuron ^VNC 5-HT mempengaruhi respon pengusir hama sebagai respons terhadap perubahan tiba-tiba di lingkungan. Meskipun hasil di atas menunjukkan bahwa sistem VNC serotonergik tidak diperlukan oleh pengusir hama untuk menyesuaikan kecepatan berjalan dasar dalam banyak situasi, ketakutan adalah situasi yang agak unik yang perlu dipelajari.

Pada mamalia, perilaku klasik ketakutan terjadi sebagai respons terhadap berbagai rangsangan indera - akustik, taktil, vestibular, dll. Reaksi-reaksi ini sangat cepat dan termasuk kontraksi otot secara simultan di seluruh tubuh. Seperti mamalia, Drosophila menunjukkan perilaku klasik selama demam - membeku selama sepersekian detik, dan kemudian retret yang menyelamatkan.

Untuk menguji hubungan antara fading, serotonin, dan aktivitas neuron ^VNC 5-HT , beberapa percobaan dilakukan dalam dua skenario: kegelapan yang tajam dan getaran yang tajam. Dalam kedua skenario, subjek menunjukkan dua reaksi perilaku ( 4B , 4C dan 4D ): pertama, banyak dari individu mereka membeku hampir sepenuhnya (selama 0,25 detik), kemudian jeda singkat (sekitar 1 detik) mengikuti, dan kemudian midge mulai bertindak sesuai dengan keadaan baru.

Oleh karena itu, sistem serotonergik tidak hanya berfungsi sebagai faktor konstitutif dalam mengubah kecepatan alat gerak, tetapi juga merupakan modulator fading, terlepas dari stimulus yang menyebabkan ketakutan di bagian tengah.

Para peneliti ingat bahwa kelima reseptor serrosergik Drosophila - 5-HT1A, 5-HT1B, 5-HT2A, 5-HT2B dan 5-HT7 - adalah reseptor terikat protein-G (GPCR). Semua reseptor ini dapat memiliki efek berbeda pada penggerak dan respons karena rasa takut.

Individu dengan reseptor 5-HT1A, ^Gal4 , 1B ^Gal4 , 2A ^Gal4 dan 7 ^Gal4 menghabiskan lebih banyak waktu dalam berjalan, berjalan kecepatan tetapi meningkat hanya pada individu dengan HT7 5- ^Gal4 ( 5A ). Oleh karena itu 5-HT7 adalah reseptor utama yang bertanggung jawab atas efek tidak langsung serotonin pada kecepatan berjalan.


Gambar No. 5: efek reseptor serotonergik pada parameter penggerak.

Selanjutnya, efek reseptor pada situasi dengan getaran tajam diperiksa. HT7 5- ^Gal4 dan HT1B 5- ^Gal4 hampir sepenuhnya reaksi disalin memudar diamati pada Trh01, serta dalam percobaan pada inaktivasi 5 HT- ^VNC ( 5C , 5D dan 5G ). Tetapi 5-HT1A ^Gal4 dan 5-HT2A ^Gal4 tidak menunjukkan perubahan tajam dalam durasi jeda, tetapi menunjukkan penurunan yang stabil dalam kecepatan akhir individu dalam menanggapi stimulus eksternal ( 5E - 5G ). Dari pengamatan ini, dapat disimpulkan bahwa reseptor yang berbeda terletak pada aspek yang berbeda dari reaksi demam.

Untuk seorang kenalan yang lebih mendetail dengan nuansa penelitian ini, saya sarankan Anda melihat laporan para ilmuwan dan bahan tambahan untuk itu.

Epilog

Dalam penelitian ini, ditunjukkan bahwa serotonin memiliki efek langsung pada penggerak, juga pada reaksi ketakutan. Para ilmuwan percaya bahwa serotonin pada saat ketakutan bertindak sebagai sistem darurat, yang menyebabkan kontraksi jaringan di ekstremitas midge, yang menyebabkan jeda pendek berikutnya sebelum memulai gerakan. Jeda ini dapat memainkan peran penting, karena pada saat ini sistem saraf dapat mengumpulkan informasi tambahan tentang rangsangan yang menyebabkan ketakutan, dan memutuskan bagaimana untuk melanjutkan.

Percobaan dilakukan pada Drosophila, namun, hasil pengamatan dapat digunakan untuk menganalisis proses kimia dan molekuler pada hewan lain, termasuk manusia, karena serotonin dan reaksi mati rasa sangat tersebar luas di antara hewan dari berbagai spesies.

Di masa depan, para ilmuwan berencana untuk mempelajari secara lebih rinci efek serotonin pada penggerak, dan juga untuk menetapkan faktor-faktor lain yang dengan satu atau lain cara memodulasi pergerakan hewan. Tugas utama untuk diri mereka sendiri, para peneliti menyebut pembuatan peta molekuler lengkap dari proses yang terkait dengan penggerak.




Terima kasih atas perhatian Anda, tetap penasaran dan selamat berakhir pekan, semuanya! :)

Sedikit iklan :)

Terima kasih telah tinggal bersama kami. Apakah Anda suka artikel kami? Ingin melihat materi yang lebih menarik? Dukung kami dengan melakukan pemesanan atau merekomendasikan kepada teman Anda VPS berbasis cloud untuk pengembang mulai $ 4,99 , analog unik dari server entry-level yang diciptakan oleh kami untuk Anda: Seluruh kebenaran tentang VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps mulai dari $ 19 atau cara membagi server? (opsi tersedia dengan RAID1 dan RAID10, hingga 24 core dan hingga 40GB DDR4).

Dell R730xd 2 kali lebih murah di pusat data Equinix Tier IV di Amsterdam? Hanya kami yang memiliki 2 x Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 TV dari $ 199 di Belanda! Dell R420 - 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB - mulai dari $ 99! Baca tentang Cara Membangun Infrastruktur Bldg. kelas menggunakan server Dell R730xd E5-2650 v4 seharga 9.000 euro untuk satu sen?