Uma tradução abreviada de um artigo de M. Katznelson, J. Wolf e E. Kunin
Rumo aos princípios físicos da evolução biológica
Mikhail I. Katsnelson, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin
Artigo original(As duas partes anteriores já foram publicadas: o
início e a
continuação )
É possível uma convergência de física e biologia?
Um artigo sugerindo tais pensamentos, fiquei interessado em registrar o astrofísico e popularizador da ciência Sergei Popov. Em uma de suas resenhas de preprints, foi mencionado um artigo com um título intrigante e entre os autores - Eugene Kunin. Comecei a ler o livro da “Lógica do acaso” deste autor ... É claro, apenas algumas seções. O ensino de engenharia, o engajamento em traduções técnicas, a leitura de artigos científicos populares - tudo isso me levou a um pensamento sedicioso - para fazer uma breve tradução de um artigo escrito por Eugene Kunin em colaboração com Mikhail Katsnelson e Yuri Wolf.
Anotação
Os sistemas biológicos alcançam uma organização complexa que excede em muito a complexidade de qualquer um dos objetos inanimados conhecidos. As entidades biológicas, sem dúvida, obedecem às leis da física quântica e da mecânica estatística. No entanto, a física moderna é suficiente para descrever adequadamente o modelo e explicar a evolução da complexidade biológica?
Este artigo fornece uma análise detalhada das analogias entre a termodinâmica estatística e a teoria genética da população da evolução biológica. Com base nas analogias apresentadas, delineamos novas perspectivas em relação às abordagens teóricas da biologia e os principais períodos de transição da evolução, além de propor o equivalente biológico do potencial termodinâmico, o que reflete a tendência de mudar a população em evolução.
Supõe-se que haja analogias profundas: entre as propriedades das entidades biológicas e os processos nelas, por um lado, e os estados de não-equilíbrio na física, para objetos como o vidro. Tais sistemas são caracterizados por uma violação através da qual um estado local com um mínimo de energia livre entra em conflito com um mínimo global, resultando em "qualidades nascentes". Nós disseminamos analogias semelhantes examinando manifestações de qualidades nascentes, como entre diferentes níveis de seleção na evolução biológica. Tais efeitos de frustração se manifestam como impulsionadores da evolução da complexidade biológica.
Além disso, nos voltamos para a evolução em paisagens adaptativas multidimensionais, considerando-as do ponto de vista da teoria do vazamento (percolação), e assumimos que o vazamento em um nível acima do limiar crítico causa uma evolução em árvore de organismos complexos. Tomadas em conjunto, essas múltiplas conexões entre processos fundamentais em física e biologia significam que a construção de uma teoria física significativa da evolução biológica não pode ser uma tentativa fútil. No entanto, não seria realista esperar que tal teoria pudesse ser criada através de "uma única escavação"; mesmo se avançarmos para isso, isso pode acontecer apenas através da integração de vários modelos físicos de processos evolutivos. Além disso, a estrutura existente da física teórica dificilmente é satisfatória para modelagem adequada do nível biológico de complexidade e, provavelmente, são necessários novos desenvolvimentos na própria física.
1. Introdução
Quais são as diferenças entre organismos vivos e matéria não viva? Há uma resposta óbvia a essa pergunta quando definida em termos de composição e estrutura química. (Pelo menos, porque apenas o único caso adequado, a vida na Terra, se refere a isso). Mas quando se trata dos processos básicos da evolução da vida, a diferença se torna menos óbvia. Na tradição darwiniana, é tentador afirmar que a vida é determinada pela evolução através da sobrevivência do mais apto [1-4].
No entanto, a singularidade desse processo pode ser questionada, pois toda a história do Universo consiste em mudanças que suportam as estruturas mais estáveis (adaptadas). Além disso, o processo de replicação (reprodução) não é único em si e existe não apenas na biologia: os cristais também se replicam. Nas escalas macroscópicas de tempo e espaço, no entanto, a vida certamente parece ser um fenômeno claro. Para determinar objetivamente os aspectos característicos pelos quais a vida difere de outros fenômenos existentes no Universo, parece importante estudar os processos-chave da evolução biológica no quadro da física teórica [5, 6].
Talvez a principal característica que distingue a física moderna de outras áreas da atividade de busca humana seja a conexão explícita entre teoria e experimento, na qual os programas de pesquisa são formados usando previsões teóricas verificáveis. Em um sentido geral, a biologia moderna não é uma ciência baseada na teoria, no sentido em que a física é interpretada. Mas há uma exceção significativa, a genética da população (um ramo formalizado da biologia que é efetivamente estruturado como um campo da física teórica), semelhante principalmente à termodinâmica estatística [7-10].
Além disso, modelos matemáticos de genética de populações são altamente eficazes em imunologia [11, 12] e oncologia biológica [13-16], o que, talvez, sugere que a penetração adicional da teoria na biologia possa ser real e produtiva. A física teórica moderna é um campo com muitas ligações fortes, nas quais as mais diversas subseções da física estão entrelaçadas. Atualmente, a genética populacional ou qualquer outra área da biologia teórica não fazem parte dessa rede. É possível argumentar que essa separação não é ótima, uma vez que muitos ramos da física teórica forneceriam informações e estimulariam desenvolvimentos teóricos em biologia.
E, no entanto, ainda existe uma questão transfronteiriça: a física moderna está suficientemente preenchida para servir (fornecer suporte) à biologia? Uma pergunta semelhante, em várias formulações (em particular, “a biologia é redutível à física”), tem uma história longa e muito dramática (por exemplo, [17, 18]).
Sem entrar em detalhes do plano histórico ou filosófico, rejeitamos qualquer suposição de que a vida possa seguir certas leis especiais da física "biológica", em vez das gerais existentes. Por exemplo, a mecânica quântica é geralmente bastante eficaz e aplicável a organismos vivos, como qualquer outra forma de matéria. O problema é que essa teoria forte, até certo ponto, pode ser considerada como uma "teoria de tudo", uma vez que traz pouco à explicação dos fenômenos biológicos [19, 20]. Certamente, os cálculos da mecânica quântica podem ser úteis na análise de reações bioquímicas, mas não podem nos ajudar a entender a evolução. Portanto, supõe-se que o conceito físico, que poderia ser fundamental na descrição teórica dos fenômenos biológicos, seja a aparência (ou ocorrência, emergência), ou seja, o comportamento coletivo de agregados grandes, que difere qualitativamente do comportamento de seus componentes constituintes. "Mais é diferente" é tão aforisticamente formulado por Anderson [19-24].
Em seu livro contendo idéias frutíferas, “O que é a vida? O aspecto físico de uma célula viva ”Schrödinger expressou vários pontos-chave que, mesmo após 70 anos, continuam sendo a base de muitas discussões sobre a importância da física para a biologia [25]. Provavelmente o mais significativo é o portador molecular característico (na época hipotético) da hereditariedade como “cristais aperiódicos”. Schrödinger era impreciso em tal definição de cristal aperiódico, e até agora essa metáfora abrange as propriedades básicas que foram posteriormente descobertas (não sem a influência de Schrödinger) de portadores de informações biológicas, DNA e RNA [26–28].
As moléculas de ácido nucleico, em particular o DNA, combinam a uniformidade (e periodicidade) da estrutura espacial com a eficiência da diversidade múltipla (aperiodicidade) da sequência principal. A combinação dessas características distintivas faz dos ácidos nucléicos as únicas moléculas conhecidas adequadas para armazenar e transmitir informações digitais [29], em total conformidade com a previsão de Schrodinger. Quanto à física moderna, "cristais aperiódicos" biológicos às vezes significam "óculos" [19, 20]. De fato, existem analogias profundas, em vários níveis, entre o estado do vidro e as estruturas biológicas e os fenômenos discutidos abaixo. Ao mesmo tempo, será mostrado que existem diferenças significativas: em certo sentido, os óculos exibem excesso de aleatoriedade.
Outro famoso Schrödinger dizendo que os organismos usam “entropia negativa” (ou negentropia, um termo que Schrödinger aparentemente gostou, mas não foi escolhido pelos pesquisadores) é potencialmente enganador. Surpreendentemente, na época de Schrödinger, acreditava-se amplamente, embora incerto, que sistemas complexos, como seres vivos, às vezes violam a segunda lei da termodinâmica, e que essa "violação" aparente requer uma explicação especial [30].
Agora entendemos melhor a natureza da entropia e a segunda lei da termodinâmica, de modo que este ponto de vista de Schrödinger é possível e necessário para esclarecer. Obviamente, a biosfera e a Terra como um todo não são sistemas fechados, mas abertos a um fluxo constante de energia, proveniente principalmente do Sol (outras fontes de significado ambiental relativamente menor incluem a deterioração radioativa de elementos pesados nas entranhas da Terra).
A vida terrena tira proveito desse fluxo de energia através da fotossíntese por fotoautotróficos (organismos que usam a energia da luz para biossintetizar componentes celulares) que funcionam, em certa medida, como máquinas fotoquímicas. Obviamente, quando se considera o sistema Sol-Terra, nem sequer aparece a violação da segunda lei da termodinâmica. Cada organismo, população ou ecossistema individual também é um sistema aberto termodinamicamente. E mais apropriado seria a afirmação de que os organismos consomem principalmente energia junto com os componentes químicos, em vez de "negentropia", de acordo com a declaração bizarra de Schrödinger.
No entanto, com relação à real motivação de Schrödinger em apresentar 'negentropia', podemos dizer que isso se correlaciona com alguns dos problemas mais fundamentais e complexos da biologia, a saber, o surgimento e a preservação de uma ordem surpreendente e uma complexidade gigantesca nos organismos vivos. A complexidade é sem dúvida um dos conceitos mais problemáticos de toda a ciência; resiste a definições abrangentes [34]. De fato, as definições de complexidade mais usadas são sensíveis ao contexto. Na biologia, a complexidade é significativa, pelo menos no nível de genomas, organismos e ecossistemas [35, 36].
A complexidade do genoma pode ser explicitamente interpretada pelo número de locais de nucleotídeos a serem selecionados e, portanto, carrega informações biologicamente significativas [37–39], embora a definição detalhada não leve em consideração outras fontes importantes de complexidade no nível do genoma, como a iniciação alternativa à transcrição e emenda alternativa em eucariotos. A complexidade em relação ao organismo e à ecologia é geralmente percebida como o número de componentes separados e / ou níveis hierárquicos nos sistemas correspondentes [40]. Independentemente das definições exatas, parece claro que o nível de complexidade sempre mantido e sempre crescente é uma característica característica excepcional da vida e o principal desafio para construções teóricas.
O meio mais tradicional de interação entre a física e a biologia é a biofísica, que estuda as propriedades da estrutura e dinâmica das macromoléculas biológicas, bem como a estrutura das células e organismos juntamente com suas funções, utilizando as abordagens adotadas na física. Várias áreas da biofísica provaram ser produtivas e bem-sucedidas por várias décadas [41]. No entanto, essa ainda é uma área adicional separada de interação entre a física e a biologia, na qual a teoria física é usada para descrever, modelar e analisar processos biológicos, em particular a evolução no nível populacional.
Bohr já atribuiu uma importância particular (como parte da discussão geral do princípio da complementaridade) à complementaridade entre a abordagem estrutural puramente física dos organismos e a natureza "holística" como seres vivos [42]. O princípio de estabelecer analogias entre termodinâmica e mecânica estatística, por um lado, e genética de populações, por outro, foi proposto pela primeira vez pelo famoso estatístico e fundador da teoria da genética de populações, Ronald Fisher, nos anos 1920 [43] e nos anos subseqüentes. desenvolvimento de uma abordagem teórica para esse processo [7,9,10].
De várias formas, o formalismo teórico (modelos matemáticos para descrever a teoria) da mecânica estatística tem sido cada vez mais utilizado para justificar o modelo da evolução biológica. Entre outros modelos matemáticos semelhantes, o uso da teoria da percolação para analisar a evolução em paisagens adaptativas encontra aplicação significativa [44–46]. O objetivo principal dessa penetração da física na biologia evolutiva é muito ambicioso: nada mais é do que o desenvolvimento de uma teoria física da evolução biológica, ou mesmo a transformação da biologia em uma parte da física [5,6].
Obviamente, um programa tão abrangente, mesmo se implementado em princípio, não pode ser implementado de uma só vez. Somente o progresso de um estágio em um dado momento é possível modelando um processo evolutivo diversificado usando idéias e o aparato matemático da física teórica, na esperança de que, no final, seja possível combinar esses modelos em uma base teórica harmoniosa.
Neste artigo, discutimos vários aspectos da evolução biológica, onde visões teóricas que surgem inicialmente de conceitos físicos condensados parecem possíveis. Propomos para consideração a afirmação de que a teoria física é capaz de dar uma contribuição não trivial ao entendimento atual da evolução, e os mais recentes desenvolvimentos teóricos na própria física provavelmente estarão em demanda quando o fenômeno da aparência e evolução do nível de complexidade for totalmente levado em consideração, o que é característico dos sistemas biológicos.
* As seções a seguir do artigo em resumo
Analogias em termodinâmica e genética de populações e transições evolutivas básicas
Embora a existência de analogias na comparação entre mecânica estatística e genética de populações já tenha sido observada por pesquisadores anteriores, uma comparação detalhada foi estabelecida por Sella e Hirsch, 2005 [7], seguida pelo desenvolvimento de Barton et al. [9, 10] (Tabela 1).
Assim, as transições evolutivas são representadas por análogos de transições adiabáticas do primeiro tipo, enquanto a densidade da informação evolutiva e a temperatura evolutiva (tamanho efetivo da população) são variáveis relacionadas termodinamicamente.
Vida, vidro e padrões: sistemas frustrantes e evolução biológica
De acordo com a primeira “teoria dos óculos de sol” apresentada por Edwards e Anderson [58], acredita-se que na física moderna o vidro represente um certo estado da matéria que é intermediário entre equilíbrio e não-equilíbrio [59-62].
Uma propriedade característica do vidro é o envelhecimento ou relaxamento estrutural. Por exemplo, suponha que definamos uma característica específica na fase de equilíbrio de uma substância no estado líquido ou sólido, por exemplo, a resistividade de um metal (ou metal líquido). O estado de “equilíbrio” é caracterizado pelo fato de que na medição subsequente após o ciclo de aquecimento (aquecimento lento com resfriamento subsequente à temperatura inicial), obtemos o mesmo valor de resistividade. Para o vidro, é possível alterar lentamente o valor medido de medição para medição. O alívio da energia potencial (ou paisagem, ao usar o termo em conotação biológica) para o vidro é uma função com muitos mínimos locais (assintóticos, infinitos) separados por barreiras com uma distribuição de energia extremamente ampla. Cada um dos mínimos locais é um estado metaestável. Durante o processo de alteração do estado térmico, o sistema se move lentamente de um mínimo para outro. É importante que o estado do vidro seja não ergódico [59-62].
O estado do vidro é caracterizado por um "parâmetro de ordem" sempre com muitos componentes indicados por números reais x x (0,1) [63]. Esse número pode ser representado como uma fração binária infinita e não periódica, como 0,10001110 ..., em que 0 (1) corresponde à escolha da bifurcação no alívio de energia complexa, quando resfriada a partir de um estado de equilíbrio líquido.
Esse processo de alteração do estado térmico é geralmente descrito pelo termo ultrametricidade: em outras palavras, estamos interessados principalmente na descrição topológica da evolução do sistema através de bifurcações, em vez das características específicas das barreiras, da magnitude das transições e de outras características [60]. Esta característica é a principal definição do conceito de um cristal Schrödinger aperiódico [25].A principal diferença é que os óculos não são apenas aperiódicos, mas também não-erodicos - uma característica que causa o processo evolutivo. A adequação do conceito de estado vítreo para a biologia foi observada por Laughlin et al. [19,20]. Nesse caso, os sinais definidores da vida, a saber, replicação com seleção, parecem ir além do comportamento do vidro comum: o alívio potencial para o vidro parece muito flexível e característico de um certo tipo de substância, que não corresponde totalmente ao modelo da evolução biológica. O vidro exibe uma variabilidade essencialmente infinita, enquanto a vida é baseada em formas discretas, como genomas com sequências específicas e certos intervalos longos de estabilidade (veja mais discussões sobre transições evolutivas).* Nota do tradutorAs duas seções seguintes do artigo não são traduzidas. A melhor coisa, é claro, é ler o artigo original. O autor da tradução resumida sugere que este texto pode ser de interesse dos leitores como um material científico popular.Percolação + criticidade: a base e o estado do processo de evolução em forma de árvoreMapeamento e separação do fenótipo-genótipo como medida
Observações finais
Uma "teoria física geral da biologia" é provavelmente um sonho impossível, mas, de fato, parece possível descrever os principais processos evolutivos na linguagem da física estatística. Já é geralmente aceito que processos aleatórios (estocásticos) desempenham um papel significativo na evolução e que as flutuações são motivadoras da complexidade biológica, pelo menos em parte. Portanto, o uso da física estatística é natural. No entanto, não se deve ir longe demais. A seleção natural e a adaptação também são fatores essenciais na evolução biológica e, para incorporar esses fenômenos no quadro da teoria física, o aparato existente da física estatística provavelmente precisa ser esclarecido.Aqui tentamos sugerir que tipo de modificações podem ser necessárias para isso. Fenômenos emergentes característicos da modelagem teórica, vidro e outros estados do meio condensado também são centrais na biologia. No entanto, parece que princípios especiais, ainda não desenvolvidos na física estatística, precisam ser criados para a teoria física da separação do genótipo-fenótipo e mapeamento, que engloba a base da evolução.A evolução biológica de forma alguma ignora as leis da física, mas os fenômenos biológicos emergentes iniciam o desenvolvimento adicional da própria física. As criaturas biológicas e sua evolução não apenas seguem o princípio de "mais é diferente", mas também em alguns aspectos, parecem ser qualitativamente diferentes dos fenômenos não biológicos que indicam formas individuais do "fenômeno da aparência", o que requer uma nova teoria física.A diferença entre biologia e física (pelo menos sabemos) não é que "nada na biologia faz sentido, exceto à luz da evolução" [3], enquanto na física "tudo faz sentido". A última afirmação não parece verdadeira fora da física quântica, uma vez que todo o universo pode ser definitivamente percebido corretamente apenas à luz de sua evolução ao longo de 13,8 bilhões de anos.Seguindo a analogia acima, tanto na biologia quanto na física, a medição inicia a flecha do tempo e cria a necessidade de reconhecimento da evolução. No entanto, a evolução biológica é caracterizada por características distintivas significativas, uma tentativa de cobrir algumas das que fizemos aqui, em particular, aplicando os conceitos da física da matéria condensada, como frustração e percolação (destruição e infiltração), aos processos centrais da evolução biológica. Obviamente, a análise e discussão do material apresentado aqui se referirá apenas a considerações preliminares para os esforços contínuos e combinados necessários para combinar biologia e física.Bibliografia1. Darwin C: Sobre a origem das espécies; 1859
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