您不仅将遗传密码的内容传递给孩子
多年以来，一直认为生物的所有遗传特征都是在基因中编码的想法一直是遗传学和进化生物学的基本教条。 但是，这种假设必须不断地存在于令人讨厌的经验研究发现的不愉快社区中。 近年来，在新发现的影响下，并发症以指数级的速度累积。
古典遗传学在“
基因型 ”（即一个人可以携带给后代的基因组）和“
表型 ”（代表他的环境和经验的身体暂时状态，其特征不会传递给后代）之间做出根本区别。 假定仅遗传预定的特性可以被继承-即传递给后代-因为遗传仅通过基因转移发生。 然而，已经表明，与基因型/表型二分法不同，遗传上相同的动植物的品系可能会经历
遗传变异并响应自然选择。
反之亦然，现在基因无法解释为什么亲戚具有非常相似的复杂特性和疾病-这个问题被称为“缺乏遗传”。 对基因组的研究尚未能够确定其总体效果可以解释从“家族”疾病到生长等遗传特征的遗传特性观察结果的基因。 换句话说，尽管亲戚表现出相似的表型，但他们几乎没有共同的
等位基因 ，这就是为什么此特征的遗传基础不清楚的原因。 由于复杂的基因相互作用（
上位性 ），可能会导致遗传力不足，因为在研究整个基因组时很难考虑这种相互作用。 由于遗传变异的非遗传性质，它也可能出现，特别是如果它是由环境产生的。
但是，如果个体的基因型似乎不负责其某些特征，那么事实证明，父母的基因会影响未继承这些基因的后代的属性。 此外，对植物，昆虫，啮齿动物和其他生物的研究表明，一个人周围的环境及其生活经历-饮食，温度，寄生虫，社交互动-会影响其后代的特征。 对我们物种的研究表明，我们在这方面没有什么不同。 有些发现显然符合“继承财产的继承权”的定义-根据Google之前出现的著名类比，这种现象似乎是不可能的，就像从北京寄来的中国电报到达伦敦已经翻译成英文一样语言。 但是今天，这种现象在科学期刊中定期报道。 就像互联网和即时翻译彻底改变了信息传递一样，分子生物学的发现也彻底改变了可以代代相传的东西。
生物学家面临着艰巨的任务，那就是要认识到迅速积累的违反发现观念的动物园。 阅读最近对这些研究的评论，然后阅读任何学生的生物学教科书的介绍性章节，就可以了解理论与证据之间越来越不协调的想法。 在公认的遗传概念中，遗传力仅由基因控制，并拒绝了环境和生活经验的影响可以传递给后代的可能性，显然缺少某些东西。
如果遗传了一些非遗传变异，那么事实证明，这种变异可以对自然选择作出反应，并导致在没有遗传变化的情况下世代出现表型变化。 此类变化不符合进化的标准遗传学定义，受限于几代人等位基因频率的变化。 遗传进化
主义者西奥多西乌斯·格里戈里耶维奇·杜布赞斯基 （
Theodosius Grigorievich Dobrzhansky）给出的这个定义拒绝了基因是遗传变异的唯一来源的假设，因此，基因是自然选择可用于几代表型变化的唯一材料。 但是，值得回顾的是，查尔斯·达尔文（Charles Darwin）非常高兴地没有意识到遗传变异与非遗传变异之间的差异。 达尔文的杰出思想是，将自然选择应用于种群内的遗传变异可能会导致几代生物体平均特征的变化，因为那些与大量幸存后代一致的遗传特性将在更大比例的个体中得到体现。每一代。 [Darwin，CR关于物种起源（1859）]遗传中包括非遗传机制，不需要更改基本的达尔文方程式。
非遗传效应的一种类型-
母体效应 -如此明显，以至于其存在已被确认了几十年。 根据定义，当母体表型影响后代的表型时，就会产生母体效应，而这种效应不能通过母体等位基因的传播来解释。 [Wolf，JB和Wade，MJ，产妇的影响是什么（不是）？ 皇家学会的哲学著作B 364，1107-1115（2009）; Badyaev，AV和Uller，T。父母对生态和进化的影响：机制，过程和影响。 皇家学会的哲学交易B 364，1169-1177（2009）]这种影响可以利用多种方式来影响母亲的后代，包括
代际表观遗传 ，卵结构的可变性，宫内环境，母亲对产卵位置的选择或孩子的出生，后代会遇到的环境变化，产后心理和行为互动。 某些产妇影响是与儿童发育有关的产妇特征的被动后果（包括产妇中毒，疾病或衰老的有害影响），而另一些代表已发展以提高生殖成功率的生殖投资策略。 [Badyaev，AV和Uller，T。父母对生态和进化的影响：机制，过程和影响。 皇家学会的哲学交易B 364，1169-1177（2009）; Marshall，DJ和Uller，T。母体效应何时能适应？ Oikos 116，1957-1963（2007）]这种影响可以改善或恶化母亲及其后代的身体状况。
直到最近（1990年代），对产妇的影响只不过是轻微的麻烦而已，这是与环境有关的基因研究中“错误”的根源。 但是遗传学至少可以确信，在大多数物种中（包括关键实验室的“
模型生物 ”，例如苍蝇和小鼠），父亲只能将遗传等位基因传播给他们的孩子。 但是，最近的研究揭示了许多对小鼠，果蝇和许多其他物种产生父本效应的例子。 [Crean，AJ和Bonduriansky，R。什么是父本效应？ 生态与进化趋势29，554-559（2014）]在有性繁殖的物种中，父性效应可能与母性一样普遍。
后代会受到环境，父母双方的经验，年龄和基因型的影响。 环境因素（例如毒素或营养物质）可能导致父母身体发生变化，从而影响后代的发育。 我们将看到，由于衰老而导致的身体退化也会影响生殖特性和遗传的非遗传因素，进而影响后代的发育。
父母基因表达影响儿童表型的病例被称为“间接遗传效应” [Wolf，JB，Brodie，ED，Cheverud，JM，Moore，AJ，＆Wade，MJ间接遗传效应的进化后果。 生态与进化趋势13，64-69（1998）]。 与直觉相反，这种影响符合非遗传继承的概念，因为它们受非遗传因素的传递控制。 例如，已经在亲本中表达的某个基因可能会影响其针对孩子的行为，或者改变
种系中其他基因的表观遗传特征，从而影响后代的发育，即使他们不继承该基因。
一项对小鼠的研究发现了间接遗传影响的一个显着例子。 维基·纳尔逊（Vicki Nelson）及其同事将圈养的小鼠杂交，获得了除了
Y染色体外在基因上几乎彼此相同的雄性。 然后他们问了一个奇怪的问题：男性Y染色体会影响女儿的表型吗？ 任何没有上过生物学讲座的人都知道女儿不继承父亲的Y染色体，因此，根据经典遗传学的逻辑，父母Y染色体的基因不能影响女儿。 但是，Nelson及其同事发现，Y染色体的个体特征影响了女儿的各种生理和行为特性。 此外，父母Y染色体对女儿的影响在强度上与女儿继承的父母
常染色体或X染色体的强度相当。 尽管在这种情况下起作用的机制仍然未知，但是Y染色体基因必须以某种方式改变精子的细胞质，精子表观基因组或精液成分，这使得Y染色体基因能够影响不继承这些基因的后代的发育[Nelson，VR， Spiezio，SH＆Nadeau，JH父系Y染色体对女儿表型的遗传遗传效应。 Epigenomics 2，513-521（2010）]。
为了使后代在它们可能遇到的栖息地具有先机，似乎已经产生了一些母体和父体效应[Marshall，DJ＆Uller，T.母体效应何时能适应？ Oikos 116，1957-1963（2007）]。 这种“预防性”父母效应的一个典型例子是在遇到天敌的父母的后代中存在保护特性。
水蚤是一种微小的淡水甲壳动物，它缓慢地漂浮并抽动，使用了一对较长的过程作为桨。 它们很容易被捕食的昆虫，甲壳类动物和鱼类捕食。 遇到捕食者的化学迹象，一些水蚤会在他们的头和尾巴上长出尖刺，使它们更难抓住或吞咽。 在这种水蚤中，即使没有掠食性动物的体征，后代也会生长尖峰，并且还会以降低对掠食性动物的脆弱性的方式改变生长速度和生活史。 在许多植物中也发现了这样的世代诱导的对天敌的保护。 当它们受到食草动物（例如毛毛虫）的攻击时，它们产生的种子会释放出令人不快的保护性化学物质（或容易因掠食者的体征而加速此类物质的释放），并且类似的诱导保护作用可能会持续几代[Agrawal，AA，Laforsch， C.＆Tollrian，R.动植物防御的代际诱导。 自然401，60-63（1999）; Holeski，LM，Jander，G.＆Agrawal，AA植物的跨代防御诱导和表观遗传。 生态与进化趋势27，618-626（2012）; Tolrian，R.捕食者引起的形态防御：水蚤的代价，生活史转变和母体影响。 Ecology 76，1691-1705（1995）]。
尽管尚不清楚水蚤的父母如何在其后代中诱发荆棘的发育，但一些明显具有适应性的母体和父体效应的例子包括某些物质向后代的传播。 例如，
Utetheisa ornatrix飞蛾通过食用合成这种毒素的豆类而获得了
吡咯烷核苷生物碱 。 雌性被具有大量这种化学物质的雄性的气味所吸引，这些雄性通过精液将部分储存的毒素作为“结婚礼物”转移。 雌性将这些生物碱包括在卵中，使它们的后代对捕食者无味[Dussourd，DE等。 在飞蛾Utetheisa ornatrix中获得的植物生物碱与卵的双亲防御性end赋。 美国国家科学院院刊85，5992-5996（1988）; Smedley，SR＆Eisener，T.钠：雄蛾给后代的礼物。 美国国家科学院学报93，809-813（1996）。
父母也可以为自己的后代做好准备，以适应可能遇到的社会条件和生活方式-
沙漠蝗虫说明。 这些昆虫可以在两种出乎意料的不同表型之间切换：灰绿色的独来独往和黑黄色的蝗虫群。 蝗虫群的特征是繁殖力降低，寿命缩短，大脑较大，并且倾向于撞入巨大的迁徙种群，这些种群会破坏大面积的植物。 蝗虫已经遇到了大量昆虫，它们迅速地从孤独转变为集体行为，雌性在交配之前发现的种群密度决定了后代的选择。 有趣的是，完整的表型变化已累积了好几代，这表明了母性效应的累积性质。 尽管种系的表观遗传修饰可能起一定作用，但显然它受到通过卵细胞质传递给后代的物质以及包裹卵的腺体分泌的影响[Ernst，UR等。 表观遗传学和蝗虫生命阶段的过渡。 实验生物学杂志218，88-99（2015）; Miller，GA，伊斯兰教，MS，Claridge，TDW，Dodgson，T。和Simpson，SJ沙漠蝗虫Schistocerca gregaria中的虫群形成：主要母体促凝剂的分离和NMR分析。 实验生物学杂志211，370-376（2008）; 与独居阶段相比，群居沙漠蝗虫的大脑明显更大，比例也发生了变化。 皇家学会会议论文集B 277，3087-3096（2010）; 辛普森（Simpson），圣约翰（SJ）和米勒（Miller），乔治亚州（GA）产妇对沙漠蝗（Schistocerca gregaria）的相特征的影响：对当前认识的综述。 昆虫生理学杂志53，869-876（2007）; Tanaka，S.和Maeno，K.沙漠蝗虫的阶段性后代特征的母体和胚胎控制综述。 昆虫生理学杂志56，911-918（2010）]。
但是，父母的经验并不一定会使后代做好准备以提高效率。 例如，父母可能无法正确识别其环境的信号，或者他们的环境变化可能太快-这意味着有时父母会在错误的方向上纠正后代的属性。 例如，如果水蚤母亲在其后代中诱发了荆棘的发育，而掠食者没有出现，那么后代将为荆棘的发育和磨损付出代价，但不会获得此功能的任何优势。 在这种情况下，父母的警告效应可能会伤害后代。 [Uller，T.，Nakagawa，S.，和English，S.关于动植物预期父母效应的证据不足。 进化生物学杂志26，2161-2170（2013）]。 一般而言，后代在将父母接收的环境信号与直接从其环境接收的信号相结合方面存在一个难题：最佳的发展策略将取决于哪一组信号更有用和更可靠[Leimar，O.＆McNamara， JM异构环境中信息跨代集成的演进。 The American Naturalist 185，E55-69（2015）]。
警告效果可能无法正常发挥作用，但是总体自然选择应该鼓励这种尝试。 但是，许多父母的影响与适应完全无关。 压力不仅会对个人产生危害，还会对他们的后代造成伤害。 例如，伊利诺伊大学的一项研究表明，受到模仿捕食者袭击的stick背雌鸟产生的后代训练得较慢，与捕食者会面时行为不当，因此被食用的可能性更高[McGhee ，KE和Bell，AM鱼类的父亲照顾：表观遗传学和适应性增强对后代焦虑的影响。 皇家学会会议论文集B 281，E20141146（2014）; 孕妇暴露于捕食风险会降低三反棘背动物的后代抗捕食者行为和存活率，McGhee，KE，Pintor，LM，Suhr，EL，和AM。 功能生态学26，932-940（2012）]。 这些影响让人想起吸烟母亲在怀孕期间对我们物种的有害影响。 人群相关性研究（和啮齿动物实验）表明，抽烟母亲没有改变对胎儿呼吸道疾病的抵抗力，而是改变了子宫内腔，使孩子患有肺部疾病，这是哮喘和心理疾病的易感性，出生体重和其他困难[Hollams，EM，de Klirk，NH，Holt，PG和Sly，PD在怀孕期间孕妇吸烟对青少年肺功能和哮喘的持续影响。 美国呼吸与重症医学杂志189，401-407（2014）; Knopik，VS，Maccani，MA，Francazio，S。，＆McGeary，JE孕期孕妇吸烟的表观遗传学及其对儿童发育的影响。 发展与精神病24，1377-1390（2012）; Leslie，FM尼古丁对肺功能的多代表观遗传学效应。 BMC Medicine 11（2013）。 从DOI检索：10.1186 / 1741-7015-11-27; Moylan，S。等。 孕期孕妇吸烟对儿童抑郁和焦虑行为的影响：挪威母婴研究。 BMC Medicine 13（2015）。 摘自DOI：10.1186 / s12916-014-0257-4]。
同样，在不同的生物体中，从酵母到人类，老父母常常生出有病或快死的后代。 尽管遗传突变通过种系的传播可能有助于这些“父母年龄的影响”，但这里的主要作用似乎是非遗传遗传所起的作用。 因此，尽管某些类型的父母效应代表了可以改善个体适应性的进化机制，但很显然，某些父母效应会传递病理或压力。
这种影响与适应性无关，但与有害的基因突变具有可比性，尽管它们与它们的不同之处在于它们在特定条件下发生。父母的影响有时可能有害的事实表明，后代应该有减轻这种伤害的方式，可能会阻止从父母那里获得的某些非遗传信息。即使父母和孩子的健身兴趣一致，也会发生这种情况，因为不正确的环境信号或父母的病态传播会不利地影响父母和孩子。但是，正如一些学者指出的那样，父母和孩子的适应性利益很少会完全重合，因此，父母的影响有时会成为父母和孩子之间发生冲突的场所[Marshall，DJ＆Uller，T.产妇效果何时能适应？ Oikos 116，1957-1963（2007）; Uller，T.＆Pen，I.父母与子女冲突下母体效应演变的理论模型。进化652075-2084（2011）； Kuijper，B.＆Johnstone，RA母体效应和父母-后代冲突。进化72，220-233（2018）。个人试图以最大化自身适应性的方式来放置他们的资源。更确切地说，自然选择鼓励个体及其亲属的“包容性适应”策略。如果一个人认为自己可以繁殖多个后代，那么他就面临着决定如何在多个后代之间分配蛋糕的决定。例如，即使减少对每个孩子的贡献，母亲也可以通过生育更多的孩子来最大程度地提高生殖成功[Smith，CC＆Fretwell，SD在大小和后代数量之间的最佳平衡。美国自然主义者108，499-506（1974）]。但是，由于每个孩子都会从母亲那里获得更多资源而获得更多利益，这种“自私”的产妇策略将使孩子付出沉重的代价，他们可以制定反策略以从母亲那里获取更多资源。为了使事情更加复杂，有必要考虑到父亲和母亲的利益也会有所不同。正如戴维·黑格（David Haig）所指出的那样，即使父亲的后代损害了母亲的身体素质，父亲通常也可以通过帮助其后代从母亲那里获得更多资源而受益。这是因为当雄性有几只雌性的后代时，每个雌性也可以与其他雄性交配，那么雄性的最佳策略是自私地利用每个伴侣的资源使自己的后代受益。父母与子女之间以及父母与父母之间在父母资源的贡献方面的类似冲突是一个潜在的重要问题，但非遗传遗传进化的研究领域很少。在构成动物环境的所有无数因素中，饮食对于健身，健康和许多其他功能尤其重要。毫不奇怪，饮食对后代也有重大影响。我的同事研究了饮食对名为Telostylinus angusticollis的夜蛾科美丽蝇的影响，该蝇在澳大利亚东海岸的腐烂树皮上繁殖。雄蝇的变化令人惊讶：在树干上的典型簇中，可以发现2厘米长的怪物和5毫米的矮人。但是，当实验室中以标准的幼虫饮食饲养苍蝇时，所有成年雄性的体型都非常相似，这表明野生生物的多样性来自环境，而不是遗传。换句话说，幼虫，那些幸运地找到富含营养的食物的人会长大，而没有食物的人却很小。
尽管没有“结婚礼物”或其他通常被接受的形式的父母捐赠，但在幼虫期已接受足够营养的雄性Telostylinus angusticollis蝇仍会繁殖较大的后代。在照片中，两个雄性争夺雌性，并与右侧的雄性交配。但是，由于世代相传的环境所造成的男性表型方面的这些显着差异中有哪些？为了找出原因，我们造成了男性身体尺寸的差异，向其中一些人提供了富含营养的食物，以及他们的亲戚（穷人）。结果，出现了大大小小的兄弟，然后我们与喂食完全相同食物的雌性交配。通过测量后代，我们发现大雄性比小雄性产生更大的后代，随后的研究表明，这种非遗传性的亲本作用很可能受精液中传播的物质控制[Bonduriansky，R.＆Head，M.母体和父体状况对桔梗（后肢：Neriidae）后代表型的影响。进化生物学杂志20，2379-2388（2007）;克里安（AJ Kopps，AM）和邦杜里安斯基（R. Bonduriansky，R.）重新探讨电话技术：后代继承了其母亲先前伴侣的后天特征。生态快报17，1545-1552（2014）]。但是，由于所传播的沙门氏菌射精很小，比一些昆虫的雄性传播的典型的精液少几个数量级，在这种情况下，显然，养分不会从雄性传播给雌性或其后代。最近，我们发现在其他雄性受孕的后代中也可能发生类似的影响[Crean，AJ Kopps，AM和Bonduriansky，R。重新探讨电话：后代继承了其母亲先前伴侣的后代特征。生态快报17，1545-1552（2014）]。安吉拉·克雷恩（Angela Kreen）以与前面所述相同的方式接收大小雄性，然后将每种雌性与两种雄性交配。第一次交配发生在雌性卵未成熟的时候，而在卵发育并接受无法穿透的壳后的第二周。第二次交配后不久，雌性产下卵，并收集后代以研究基因型并确定亲子关系。由于蝇卵只能在成熟状态下受精（当精子通过壳上的特殊孔进入时），而且雌性很少将精子储存两周，当第二种方法中几乎所有后代都是雄性与雌性交配的孩子时，我们并不感到惊讶。但是，有趣的是，我们发现他们母亲的第一个伴侣的幼虫饮食影响了他们孩子的大小。也就是说，当他们的母亲的第一个伴侣吃得很好时，他们的后代变大了，是个幼虫，即使这个男性不是他们的父亲。在一个单独的实验中，我们排除了雌性根据第一个雄性的视觉或信息素估计来调节卵对卵的贡献的可能性，这使我们得出结论，第一个雄性的精液分子被雌性未发育的卵吸收（例如，然后他们迫使雌性改变对卵子发育的贡献），从而影响了第二只雄性受精的胚胎的发育。这种非父母的代际效应（奥古斯特·韦斯曼称它们为“ telegonia ")
, . [A telegony-like effect has now also been reported in Drosophila. See: Garcia-Gonzalez, F. & Dowling, DK Transgenerational effects of sexual interactions and sexual conflict: non-sires boost the fecundity of females in the following generation. Biology Letters 11 (2015)]. «» (-) , , .
有大量证据表明，在哺乳动物中，父母的饮食会影响儿童的成长。饮食对大鼠的影响（特别是限制蛋白质等关键营养素的摄入）的试验研究始于20世纪上半叶，以研究营养不良对健康的影响。在1960年代，研究人员感兴趣地发现，在怀孕期间以低蛋白饮食的雌性大鼠所产生的婴儿和孙女痛苦，骨瘦如柴，大脑相对较小，神经元数量减少，并且在智力和记忆力。近年来，研究人员使用小鼠和老鼠的实验模型，试图了解过多或不均衡饮食的影响，为了了解人们肥胖的流行趋势，现已确定，母亲的饮食和父亲的饮食对孩子的成长和健康都有不同的影响。其中一些影响是通过子宫内胚胎干细胞的表观遗传重编程而发生的。例如，在大鼠中，高脂妈妈的饮食会减少产生血细胞的造血干细胞（成血细胞）和富含甲基传递药物的饮食会增加胚胎中神经干细胞的数量[Kamimae-Lanning，AN等。孕妇的高脂饮食和肥胖会损害胎儿的造血功能。分子代谢4，25-38（2015）; Amarger，V。等。母体饮食中的蛋白质含量和甲基供体相互作用，影响大鼠海马神经干细胞的增殖速率和细胞命运。营养素6，4200-4217（2014）]。在大鼠中，高脂饮食会降低其女儿的胰岛素产生和葡萄糖耐量[Ng，SF，et al。父亲的长期高脂饮食会导致雌性大鼠后代的β细胞功能异常。 Nature 467，963-966（2010）。已经获得了对人类具有类似作用的证据。如果您想评估遗传力扩展领域的当前知识状态，就会想到1920年代的遗传学或1950年代的分子生物学。我们知道足以理解我们的无知之深，并认识到未来的困难。但是已经确定的一件事- 高尔顿在许多情况下违反了将近一百年的经验和理论研究的假设，这意味着生物学家将迎来有趣的时代。经验丰富的研究人员将忙于研究非遗传遗传的机制，观察其对环境的影响，并确定其进化的后果。这项工作将需要开发新的工具和巧妙的实验计划。理论家在提炼思想和做出预测方面将承担同样重要的任务。在实际水平上，对于医学和医疗保健，现在很明显，我们不必成为“我们已经收到的自然的被动传递者”，因为我们的生活经历在遗传给我们的孩子的“自然”形成中起着不平凡的作用。– . – . « : » (Extended Heredity: A New Understanding of Inheritance and Evolution by Russell Bonduriansky and Troy Day)