内置在大脑中的GPS的意外相对性

新数据如何改变我们对位置神经元的理解

“内置GPS大脑”的第一个细节开始出现在1970年代。 在伦敦大学学院的实验室中，John O'Keefe和他的学生Jonathan Dostrovsky记录了自由运动大鼠海马中神经元的电活动。 他们发现了一组仅在大鼠出现在特定位置时才激活的神经元[ 1 ]。 他们称这些细胞为“ 放置神经元” 。

基于这些早期发现，O'Keefe和他的同事Lynn Nadel提出，海马体具有不依赖于情绪或欲望的不变空间表示。 他们称它为“ 认知图 ” [ 2 ]。 从他们的角度来看，大脑中该位置的所有神经元都代表了动物的整个环境，某个细胞的激活表明了它的当前位置。 换句话说，海马就像一个GPS。 他会告诉您您在地图上的位置，并且该地图不会更改，无论您是饿着肚子找食物还是想睡觉找床都没关系。 奥基夫（O'Keefe）和纳德尔（Nadel）提出，绝对位置的思想存储在该位置的神经元中，它为动物在任何情况下均可用来导航-寻找食物或休息的地方提供了一个心理平台。



在接下来的40年中，包括爱德华（Edward）和梅-布赖特·莫瑟（May-Britt Moser）在内的其他研究人员支持了海马回路起内置GPS的作用[ 3 ]。 O'Keefe和Mosers因其开拓性的工作而荣获2014年诺贝尔生理学或医学奖。 可以确定海马在定向动物在太空中的作用尚未阐明。

但是大脑的研究从未如此简单。 2014年诺贝尔奖像点燃烛芯的火柴一样，引发了实验和思想的爆炸式增长，其中一些反对奥基夫和纳德尔的早期诠释。 一项新的工作表明，在空间导航的情况下，海马轮廓并不代表绝对的位置信息，而是在经验的影响下相对且可修改的。 对海马的探索似乎偶然地发现了一个古老的哲学争论。

几个世纪以来，物理学家在偏向相对论之前一直在努力解决空间是绝对的还是相对的问题。 但是直到最近几年，当他们研究大脑时，他们才开始提出类似的问题。 多年来，绝对空间一直负责神经生物学。 例如，长期以来一直假定视觉系统具有两个用于信息流的通道。 [ 4 ]第一个是“什么”通道，用于传输有关动物观察到的物体身份的信息。 第二个是“ where”通道，其中包含有关对象绝对位置的信息。 据认为，“什么”频道不包含任何位置信息。 但是，最近的一项工作表明，尽管此通道不包含有关对象绝对位置的信息，但确实包含有关相对位置的信息。 [ 5、6 ]有关相对位置的信息对于对象识别可能非常重要。

这样的发现是相对信息对大脑很重要的观点的支点。 最近开始使用计算机科学和AI进行神经生物学的综合，进一步强化了这种观点。 在这些学科的交叉点进行的研究表明，在不断变化的环境中，使用绝对不变的世界模型进行生活的大脑比使用相对信息的大脑需要更多的计算资源。 了解大脑何时何地使用绝对信息以及相对信息可以在何处揭示工作，子系统的灵活性和速度以及我们的行为。 特别是，海马可能是这项研究的首批里程碑之一。

奥基夫（O'Keefe）和纳德尔（Nadel）对地点绝对代表制的解释的主要反对意见来自金伯利·斯塔琴费尔德（Kimberly Stachenfeld），马修·博特温尼克（Matthew Botvinnik）和塞缪尔·格什曼（Samuel Gershman）去年赞助的作品。 [ 7 ]这些与Google DeepMind，普林斯顿大学，伦敦大学学院和哈佛大学有关的研究人员认为，海马不是动物的绝对位置，而是动物在不久的将来最可能去的地方。 这种观点考虑了喜欢的动作和学习习惯。 从这个角度来看，海马是一个预测性的地图，而非绝对的地图。

先前的研究表明，当动物从感兴趣的地方的中心移开时，该地方的神经元活动会不断减少。 奥基夫（O'Keefe）和纳德尔（Nadel）认为这是该部位神经元代表该动物当前位置的标志。 但是在Stachenfeld和她的同事提出的平台的框架内，建议将神经元活动的程度视为动物在下一个时刻将位于感兴趣位置中心的可能性的一种表示形式。 如果它已经在中心，那么它将在下一刻出现的可能性很高，因此细胞的活性也很高。 如果它离中心太远，以至于无法在下一刻返回中心，则该位置的神经元处于非活动状态。

奥基夫（O'Keefe）和斯塔琴费尔德（Stachenfeld）的理论似乎很相似，而且两者似乎都可以解释该地方神经元活动的基本特性。 但是，他们对海马空间图的性质做出了不同的假设，只有对计算模型进行巧妙的实验和测试才能帮助彼此分离。 Stachenfeld，Botvinnik和Gershman通过重新分析以前发表的著作中的数据，并发现其中一些可以解释其海马工作模型，而无法解释传统模型，从而实现了这一目标。 这些例子中最引人注目的是来自法国马赛Ellis Alverne及其同事进行的一项研究的数据。 [ 8 ]这些研究人员使用了“托尔曼分支迷宫”，其中老鼠需要从头到尾沿着唯一的路径奔跑。 在某些情况下，路径是封闭的，迫使动物沿着两个C形走廊之一绕过障碍物。

根据奥基夫（O'Keefe）对神经元活动的解释及其认知图，当大鼠处于直接路径和旁路之间的岔路时，无论该路径是否被阻塞，都应同样激活一个神经元。 但是在实验中观察到了不同的画面。 该单元的行为有所不同，具体取决于是否存在阻塞的路径。 神经元的活动程度受先前大鼠的经验影响。 绝对卡不能那样工作。 此外，Stachenfeld及其同事进行了计算机模拟，结果表明，Alvernet及其同事在他们的经验中观察到的与预测图假设相吻合的位点神经元的活动要比O'Keeffe的认知图假设好得多。

Stachenfeld反对O'Keefe-Nadel的解释的论点是，位置神经元不编码绝对位置，而仅编码相对于运动，经历和行为偏好的位置。 仅仅几个月后，另一组研究表明，同一物种的其他动物的位置也会影响该部位神经元的活动。 [ 9，10，11 ]在今年出版的作品中，以色列韦斯曼研究所的内卡姆·乌兰诺夫斯基和日本理研脑研究所的藤泽重志·Shisioshioshi Fujisawa训练动物，通过展示他们表现出其他同类动物的跑动来训练它们在给定区域内移动。 。 同时，乌兰诺夫斯基（Ulanovsky）使用蝙蝠，藤泽（Fujisawa）使用老鼠。 当动物遵循规定的路径时，它们的位置神经元有望被激活。 但是令人惊讶的是，当动物观看其他个体的种族时，该部位的这些神经元的一部分也被激活。 研究人员将这些神经元称为“社交场所神经元”。

结果再次不同于该位置神经元激活的最初解释，将它们与空间中的绝对位置联系起来。 海马中的位置表示不仅与绝对位置不同，而且其他人的观察也可能对其产生影响。

部位神经元的活动比以前认为的要复杂得多。 被授予诺贝尔奖的关于海马轮廓在空间导航中作用的经典观点并不能完整地描述正在发生的事情，海马体的功能远远超过简单地不变表示对象在太空中的位置。

位置神经元的可预测性及其对学习和其他动物行为的影响的想法可以促进概念的构建，该概念既可以描述海马在空间定向中的作用，也可以描述在学习和记忆形成中公认的作用。 自从发现海马的去除会导致无法形成新的记忆以来，人们已经将其作为负责记忆的大脑最重要的区域之一进行了研究。 [ 12 ]尽管从奥基夫（O'Keefe）和多斯特罗夫斯基（Dostrovsky）的第一个实验中就知道海马在空间导航中起着重要作用，但是人们对大脑的这一小部分如何以及为什么能够存储空间图和复杂记忆的了解仍然很少。 对我们空间地图的相对性以及记忆和行为对其的影响的新兴理解使人们更容易理解海马的双重功能。 在O'Keefe和Dostrovsky的首次观察之后的50年，我们开始更清楚地了解大脑的这一关键区域如何形成我们的个性。