M. Katznelson，J。Wolf和E.Kunin文章的节略翻译
迈向生物进化的物理原理
Mikhail I. Katsnelson，Yuri I. Wolf，Eugene V. Koonin
原始文章（前面的两个部分已经发布：
开头和
结尾 ）
物理和生物学的融合是否可能？
一篇文章提出了这样的想法，我对提交天体物理学家和科学普及者谢尔盖·波波夫（Sergei Popov）感兴趣。 在他对预印本的评论中，提到了一篇引人入胜的标题，作者中有Eugene Kunin。 我开始阅读作者的“机会逻辑”这本书。当然，只有某些部分。 工程教育，技术翻译，阅读通俗的科学文章-所有这些使我产生了煽动性的思想-对Eugene Kunin与Mikhail Katsnelson和Yuri Wolf合作撰写的文章进行了简短的翻译。
注解
生物系统实现的复杂组织远远超过了任何已知无生命物体的复杂性。 生物实体无疑服从量子物理学和统计力学定律。 但是，现代物理学足以足以描述模型并解释生物复杂性的演变吗？
本文对统计热力学和生物进化的种群遗传学理论之间的类比提供了详细的分析。 在提出的类比的基础上，我们概述了与生物学的理论方法和进化的主要过渡时期有关的新观点，并提出了热力学潜力的生物学等价物，反映了不断变化的种群趋势。
假定存在很深的类比：一方面，对于诸如玻璃之类的物体，在生物实体的特性和它们之间的过程之间，以及物理上的非平衡状态。 此类系统的特点是违规，通过这种违规，具有最少自由能的本地国家与全球最小的国家发生冲突，从而产生“新生的品质”。 我们通过检查新生品质的表现来传播类似的类比，例如在生物进化中不同选择水平之间的表现。 这种挫败感是生物学复杂性发展的驱动力。
此外，我们从多维渗漏理论（渗流）的角度考虑多维适应性景观的演变，并假设渗漏在临界阈值以上的水平决定了复杂生物的树状进化。 综上所述，物理学和生物学中基本过程之间的这种多重联系意味着建立有意义的生物学进化物理理论不可能是徒劳的。 但是，期望通过“一勺”创造这样的理论是不现实的。 即使我们朝着这一方向前进，这也只能通过整合各种进化过程的物理模型来实现。 此外，现有的理论物理学框架对于复杂程度的生物学水平的适当建模很难令人满意，并且可能需要物理学本身的新发展。
引言
生命有机体与非生命体有什么区别？ 当根据化学组成和结构定义时，这个问题有一个明显的答案。 （至少，因为只有唯一合适的情况，即地球上的生命，才涉及到这一点）。 但是，当谈到生命进化的基本过程时，这种差异变得不那么明显了。 在达尔文主义的传统中，很容易宣称生活是通过适者生存的进化来决定的[1-4]。
但是，这个过程的独特性可能会受到质疑，因为宇宙的整个历史都是由承受最稳定（适应）结构的变化组成的。 此外，复制（复制）的过程本身并不是唯一的，并且不仅存在于生物学中：晶体也可以复制。 但是，从时间和空间的宏观尺度上看，生命显然是显而易见的现象。 为了客观地确定生命不同于宇宙中其他现象的特征，在理论物理学的框架内研究生物进化的关键过程似乎很重要[5，6]。
将现代物理学与人类搜索活动的其他领域区分开的主要特征也许是理论与实验之间的明确联系，其中使用可验证的理论预测来形成研究程序。 在一般意义上，现代生物学不是从解释物理学的意义上说的基于理论的科学。 但是有一个明显的例外，即人口遗传学（生物学的形式化分支，可以有效地构成理论物理学领域），主要类似于统计热力学[7-10]。
此外，人口遗传学的数学模型在免疫学[11，12]和生物学肿瘤学[13-16]中非常有效，这也许表明该理论进一步渗透到生物学中可能是真实有效的。 现代理论物理学是一个有着许多牢固联系的领域，物理学中最多样化的各个部分交织在一起。 目前，人口遗传学或理论生物学的任何其他领域都不是这种网络的一部分。 可以说这种分离不是最佳的，因为理论物理学的许多分支都将提供信息并刺激生物学的理论发展。
但是，仍然存在一个跨界问题：现代物理学是否足够满足服务（提供支持）生物学的需求？ 在各种表述中（特别是“生物学可还原为物理学”），类似的问题有着悠久而戏剧性的历史（例如，[17，18]）。
在不详细讨论历史或哲学计划的情况下，我们拒绝任何关于生命可能遵循“生物”物理学的特定特殊定律而不是现有的一般定律的假设。 例如，就像任何其他形式的物质一样，量子力学通常非常有效并且适用于活生物体。 问题在于，这种强大的理论在某种程度上可以被视为“万有理论”，因为它几乎不能解释生物学现象[19，20]。 当然，量子力学计算可能对生化反应的分析有用，但是它们不能帮助我们理解进化。 因此，假设在生物学现象的理论描述中可能是基础的物理概念是外观（或发生，紧急情况），即大聚集体的集体行为，其本质上与其构成成分的行为不同。 “更多不同”是安德森[19-24]的格言。
在他的书中载有富有成果的思想：“生命是什么？ Schrödinger提出了活细胞的物理方面的几个要点，即使在70年后，这些要点仍然是许多有关物理学对生物学重要性的讨论的基础[25]。 可能最重要的是作为“非周期性晶体”遗传的特征（当时是假设的）分子载体。 Schrödinger对非周期性晶体的定义不准确，到目前为止，这种隐喻涵盖了后来发现的生物信息载体，DNA和RNA的基本特性（并非没有Schrödinger的影响）[26-28]。
核酸分子，特别是DNA，将空间结构的均匀性（和周期性）与主序列的多重多样性效率（周到性）结合在一起。 这些独特特征的结合使核酸成为完全符合Schrodinger预测的唯一适合存储和传输数字信息的已知分子[29]。 对于现代物理学，生物“非周期性晶体”有时是指“玻璃” [19，20]。 实际上，在玻璃和生物结构的状态与下面讨论的现象之间，在各个层次上都有很深的类比。 同时，将显示存在显着差异：在某种意义上，眼镜表现出过度的随机性。
另一著名的薛定ding说生物使用“负熵”（或负熵，薛定ding显然喜欢但未被研究人员接受）。 令人惊讶的是，在薛定ding时代，人们普遍认为，尽管不确定，但诸如生物之类的复杂系统有时会违反热力学第二定律，而且这种明显的“违背”需要特殊解释[30]。
现在我们更好地了解了熵的性质和热力学第二定律，因此薛定er的这种观点是可能的，有必要加以澄清。 显然，生物圈和整个地球不是封闭的系统，而是对不断涌入的能量开放的，这些能量主要来自太阳（对环境影响相对较低的其他来源包括地球肠中重元素的放射性衰变）。
地球生命通过光合自养生物（利用光能来生物合成细胞成分的生物）进行光合作用来利用这种能量流，这种光合生物在一定程度上像光化学机器一样起作用。 当然，在考虑太阳地球系统时，甚至没有出现违反热力学第二定律的情况。 每个生物，种群或生态系统也是一个热力学开放系统。 根据薛定ding的怪诞说法，更恰当的说法是，生物体主要消耗能量以及化学结构单元，而不是“负熵”。
但是，关于薛定ding提出“负熵”的实际动机，我们可以说这与生物学中一些最基本和最复杂的问题有关，即，生命体中惊人的顺序的出现和保存以及巨大的复杂性。 毫无疑问，复杂性是所有科学中最有问题的概念之一；它抵制了全面的定义[34]。 实际上，最常用的复杂性定义是上下文相关的。 在生物学中，复杂性非常重要，至少在基因组，生物体和生态系统的层面上是重要的[35，36]。
基因组的复杂性可以通过选择的核苷酸位点的数量来明确解释，从而携带生物学上的重要信息[37-39]，尽管详细的定义没有考虑基因组水平上其他重要的复杂性来源，例如替代转录起始和真核生物的选择性剪接。 与生物体和生态有关的复杂性通常被认为是相应系统中独立组件的数量和/或层次结构级别[40]。 无论确切的定义如何，似乎都清楚地看到，稳定地保持，不断增加的复杂性是生活的特殊特征，也是理论建构的主要挑战。
物理学与生物学之间最传统的相互作用方式是生物物理学，它使用物理学中采用的方法来研究生物大分子的结构和动力学特性，以及细胞和生物体的结构及其功能。 几十年来，生物物理学的各个领域都被证明是富有成效的和成功的[41]。 但是，这仍然是物理与生物学之间相互作用的一个单独的附加领域，在该领域中，物理理论可用于描述，建模和分析生物过程，尤其是种群水平上的进化。
玻尔已经非常重视（作为补充性原则的一般性讨论的一部分）对生物的纯粹物理的，结构性的方法与作为生物的“整体”性质之间的补充[42]。 一方面是在热力学和统计力学之间进行类比，另一方面是人口遗传学的原理，最早是由著名统计学家和人口遗传学理论的创始人罗纳德·费舍尔（Ronald Fisher）于上世纪20年代提出的[43]。发展这一过程的理论方法[7,9,10]。
以各种形式，来自统计力学的理论形式主义（用于描述理论的数学模型）已被越来越多地用来证明生物进化模型的合理性。 在其他类似的数学模型中，使用渗流理论分析自适应景观的演化具有重要的应用[44-46]。 物理学渗透到进化生物学的主要目标是非常雄心勃勃的：它无非是生物学进化理论的物理发展，甚至是生物学向物理学的转化[5,6]。
显然，这样一项全面的计划，即使原则上实施，也不能一in而就。 通过使用思想和理论物理学的数学工具对多样化的演化过程进行建模，只有在给定时间的某个阶段才有可能取得进展，以期最终将这样的模型组合成一个和谐的理论基础。
在本文中，我们讨论了生物进化的几个方面，其中最初可能来自凝聚态物理概念的理论观点似乎是可能的。 我们建议考虑一下这样的陈述，即物理理论能够对当前的进化理解做出不重要的贡献，而当充分考虑到复杂性水平的出现和演化现象时，物理学本身的最新理论发展可能会是需要的，这是生物系统的特征。
*本文的以下各节为摘要
热力学和种群遗传学以及基本的进化转变的类比
尽管以前的研究人员已经注意到比较统计力学和种群遗传学存在类比的存在，但Sella和Hirsch在2005年[7]建立了详细的比较，随后Barton等[9，10]进行了开发（表1）。
因此，进化转变用第一类绝热转变的类似物表示，而进化信息的密度和进化温度（有效种群大小）是热力学相关的变量。
生命，玻璃和图案：令人沮丧的系统和生物进化
根据爱德华兹和安德森[58]首次提出的“自旋玻璃理论”，在现代物理学中，人们相信玻璃代表了介于平衡与非平衡之间的某种物质状态[59-62]。
玻璃的特征是老化或结构松弛。 例如，假设我们在液态或固态状态的物质的平衡阶段定义了特定的特性，例如，金属（或液态金属）的电阻率。 “平衡”状态的特征在于，在加热循环后的后续测量中（缓慢加热并随后冷却至初始温度），我们获得了相同的电阻率值。 对于玻璃，可以在每次测量之间缓慢改变测量值。 玻璃的势能（或景观，在生物意义上使用术语时）的释放是一种函数，该函数具有许多（渐近的，无限的）局部最小值，这些最小值被具有极宽能量分布的势垒分隔开。 每个局部最小值是一个亚稳态。 在更改热状态的过程中，系统缓慢地从一个最小值移到另一个最小值。 重要的是玻璃的状态是非遍历性的[59-62]。
玻璃的状态通常由“阶数参数”表征，其中许多成分都用实数x∈（0,1）表示[63]。 这样的数字可以表示为无限的非周期性二进制分数，例如0.10001110 ...，其中0（1）对应于从液体平衡状态冷却时为减轻复杂能量而分叉的选择。
这种改变热态的过程通常用术语超度描述：换句话说，我们主要关注的是通过分叉对系统演化的拓扑描述，而不是屏障的特定特征，跃迁的幅度和其他特征[60]。该特征是非周期性薛定ding晶体[25]概念的主要定义。主要区别在于眼镜不仅是非周期性的，而且是非遍历的-这是导致进化过程的标志。玻璃态概念对生物学的适用性已由Laughlin等人[19,20]指出。在这种情况下，生命的决定性标志，即有选择的复制，似乎超出了普通玻璃的行为：玻璃的潜在释放似乎太灵活且具有某种物质的特征，这与生物进化模型并不完全对应。玻璃具有本质上的无限可变性，而生命是基于离散形式的，例如具有特定序列和一定长间隔稳定性的基因组（请参阅有关进化转变的进一步讨论）。*翻译者的注意事项本文的以下两部分未翻译。当然，最好的办法是阅读原始文章。删节翻译的作者建议，作为大众科学材料，这本书可能会让读者感兴趣。渗透+临界度：树状进化过程的基础和状态，以基因型-表型的映射和分离作为度量
结论性意见
“生物学的一般物理理论”可能是不可能实现的梦想，但实际上，似乎有可能用统计物理学的语言描述关键的进化过程。众所周知，随机（随机）过程在进化中起着重要作用，而波动至少部分是生物复杂性的驱动力。因此，使用统计物理学是很自然的。但是，不应过分。自然选择和适应也是生物进化的重要因素，为了将这些现象纳入物理理论的框架，可能需要弄清统计物理学的现有手段。在这里，我们试图建议对此可能需要进行哪些修改。理论建模，玻璃和凝聚态介质的其他状态所特有的新兴现象对生物学也很重要。但是，似乎需要为统计型-表型和作图法的分离的物理理论建立尚未在统计物理学中发展的特殊原理，其中包括进化的基础。生物进化绝不会忽略物理学定律，但是新兴的生物现象引发了物理学本身的进一步发展。生物生物及其进化不仅遵循“更多不同”的原则，而且在某些方面似乎与指示“出现现象”的个体形式的非生物现象在质量上有所不同，这需要一种新的物理理论。生物学和物理学之间的区别（至少我们知道）不是“除了进化论以外，生物学上没有任何意义” [3]，而物理学上的“一切都有意义”。最后的陈述实际上似乎在量子物理学的范围之外并不正确，因为仅根据其在138亿年的进化过程中，就可以正确地感知整个宇宙。遵循上述类比，在生物学以及物理学中，测量都启动了时间箭，并产生了对进化的认识的需求。但是，生物进化的特征是具有明显的显着特征，特别是通过将诸如挫折和渗滤（破坏和渗透）之类的凝聚态物理概念应用于生物进化的核心过程，试图涵盖其中的某些特征。显然，此处介绍的材料的分析和讨论将仅涉及将生物学和物理学相结合所需的连续，协调的工作的初步考虑。参考书目1.达尔文C：关于物种起源； 1859年。
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交叉路口